Інтэлект насякомых

Матэрыял з Вікіпедыі - вольнай энцыклапедыі
Перайсці да навігацыі Перайсці да пошуку

Інтэлект насякомых ( англ.: Insect intelligence , таксама англ.: Insect cognition ) — здольнасць насякомых да навучання або асвойвання навыкаў на аснове абагульнення інфармацыі (пераважна пры дапамозе мозгу) з іх наступным рацыянальным выкарыстаннем ва ўмовах, адрозных ад зыходных [1] . Казуркі маюць малюсенькі мозг, колькасць нейронаў у якім складае каля 1 млн (тады як чалавечы мозг змяшчае каля 86 млрд нейронаў). Па гэтай прычыне на працягу доўгага часу ім надавалася вельмі мала ўвагі ў параўнальнай псіхалогіі , у якой большасць навукоўцаў займаліся даследаваннем інтэлекту сысуноў . Тым не менш, на падставе шэрагу праведзеных даследаванняў было ўстаноўлена, што казуркі валодаюць агульнымі і спецыялізаванымі кагнітыўнымі здольнасцямі, супастаўнымі з кагнітыўнымі здольнасцямі многіх пазваночных жывёл. З'яўленне ў канцы XX стагоддзі новых метадаў у нейронауках стымулявала рост даследаванняў, якія тычацца інтэлекту казурак [2] [3] .

Гісторыя даследаванняў

Пачатку навуковых даследаванняў інтэлекту казурак папярэднічалі шматлікія стагоддзі, на працягу якіх людзі тлумачылі іх паводзіны на падставе сваіх уласных матываў і памкненняў. Старажытныя егіпцяне прыпадабнялі пчалінае гняздо дзяржаве, узначаленаму пчалой-фараонам. Платон і Арыстоцель таксама лічылі, што ў пчол ёсць рабаўладальніцкая дзяржава , якая знаходзіцца пад кіраваннем цара. Арыстоцель у сваёй « Гісторыі жывёл » прывёў вялікую колькасць назіранняў адносна камунікацыі і ўзаемадзеяння паміж меданоснымі пчоламі і грамадскімі восамі[4] .

Гомес Перэйра

У еўрапейскай навуцы пад уплывам гэтых ідэй доўгі час пераважаў антрапамарфізм . Процілеглы пункт гледжання ўпершыню выказаў у XVI стагоддзі іспанскі лекар і філосаф Гомес Перэйра , пасля чаго яна была развіта ў працах знакамітага філосафа Рэнэ Дэкарта . У адпаведнасці з гэтым пунктам гледжання, казуркі, як і іншыя жывёлы, з'яўляюцца машынамі, якія не маюць розуму. Французскі натураліст Жорж-Луі Леклерк дэ Бюфон у сваёй «Натуральнай гісторыі жывёл» прадставіў мурашак, пчол і іншых грамадскіх казурак у якасці механізмаў, якія пазбаўлены мысленні і здольнасці аналізу і аднастайна рэагуюць на вонкавыя ўздзеянні. У канцы XIX - пачатку XX стагоддзяў германскі фізіёлаг Альбрэхт Бэтэ [en] на падставе гэтых поглядаў распрацаваў падрабязную тэорыю паводзін грамадскіх насякомых, у якой яны прадстаўлены як аўтаматы, якія дзейнічаюць па строга вызначаных правілах у дакладнай адпаведнасці з характарам знешніх уздзеянняў[5] .

Прыхільнікі двух гэтых супрацьлеглых поглядаў на працягу доўгага часу не маглі пераканаць адзін аднаго і спрачаліся, засноўваючыся на логіцы, а не на эксперыментах. Толькі ў другой палове XIX стагоддзі навукоўцы сталі праводзіць эксперыменты для вывучэння паводзін жывёл, уключаючы казурак. У 80-х гадах XIX стагоддзі ў навуковым асяроддзі пачалася шырокая дыскусія аб наяўнасці інтэлекту ў грамадскіх казурак, у якой прынялі ўдзел такія навукоўцы як Эрых Васман , Альбрэхт Бэце, Джон Лаббок , Агюст Форэль ,Карл Эмеры і інш. Яны аргументавалі сваю пазіцыю . Аднак даказаць наяўнасць або адсутнасць інтэлекту ў казурак яны так і не змаглі. Да пачатку XX стагоддзя напал дадзенай дыскусіі аслабеў, але шматлікія рознагалоссі паміж навукоўцамі захоўваліся на працягу ўсяго XX стагоддзі[6] .

У сярэдзіне XX стагоддзі вельмі мала навукоўцаў выкарыстоўвала паняцце "навучэнне" пры тлумачэннях паводзін насякомых. Большасць даследчыкаў разглядалі іх паводзіны як праяву прыроджаных інстынктаў[7] . Нават знакаміты аўстрыйскі этолаг Карл фон Фрыш , які атрымаў у 1973 годзе Нобелеўскую прэмію па фізіялогіі ці медыцыне за адкрыццёмовы пчол , разглядаў перадачу інфармацыі пчоламі адзін аднаму пры дапамозе складаных «танцаў» як праява інстынкту, хоць і не сумняваўся ў існаванні свядомасці. буйнейшых жывёл (малпаў, сабак, птушак і інш.) [8] . Ён аргументаваў сваю пазіцыю тым, што мозг пчалы мае памер не больш за памер насення травы, а таму не прызначаны для разважанняў[9] . Тым не менш, менавіта працы Карла фон Фрыша стымулявалі правядзенне шматлікіх даследаванняў, падчас якіх за апошнія некалькі дзясяткаў гадоў навукоўцы выявілі, што кагнітыўныя здольнасці казурак супастаўныя з кагнітыўнымі здольнасцямі хрыбетнікаў, а ў некаторых выпадках нават пераўзыходзяць іх [10] .

Да канца XX стагоддзі ў выніку развіцця генетыкі было ўсталявана, што ў казурак не існуе ні чыста прыроджаных, ні чыста набытых формаў паводзін[6] . Паводзіны казурак пры фуражоўцы пераважна з'яўляюцца прыроджанымі, аднак падчас сваёй дзейнасці яны ўвесь час назапашваюць індывідуальны досвед, без выкарыстання якога не маглі б прыстасоўвацца да вызначанага корму, тыпу здабычы ці асаблівасцям той мясцовасці, у якой яны насяляюць [11] .

Навучанне насякомых

Навучанне пры пошуках ежы

Лугавы чмель

У залежнасці ад пары года і арэала пасялення казурак размеркаванне выкарыстоўваных імі крыніц ежы ў прасторы і чакай часта істотна вар'іруе. Калі б казуркі выкарыстоўвалі адны і тыя ж стратэгіі пошуку корму ва ўсіх умовах, то ім у шэрагу выпадкаў прыйшлося б марнаваць нашмат больш часу на здабычу ежы. Калі б казуркі маглі эфектыўна знаходзіць крыніцы ежы пры дапамозе ўніверсальных нязменных стратэгій, то такія стратэгіі пасля давядзення іх да дасканаласці ўжываліся б імі ўвесь час, і неабходнасці ў навучанні не было б. Аднак у выніку даследаванняў навукоўцы ўсталявалі, што ў большасці выпадкаў стратэгіі пошуку ежы значна вар'іруюць у розных пакаленнях казурак, але пры гэтым стратэгію кожнай асобнай казуркі, выкарыстоўваную ім на працягу свайго жыцця, даволі лёгка прадказаць. Такім чынам, кожная казурка можа прыстасоўвацца да пэўных умоў або прымяняць найбольш эфектыўную стратэгію. Мурашкі-фуражыры запамінаюць размяшчэнне крыніц ежы і час, калі ў іх запасіцца найбольшая колькасць ежы. Мурашкі-разведчыкі запамінаюць размяшчэнне знойдзеных імі месцаў для стварэння новых гнёздаў, да якіх яны прыводзяць іншых мурашак са сваёй калоніі. Акрамя таго, пры працягу пошукаў мурашкі-разведчыкі пазбягаюць тых месцаў, якія ўжо былі імі абследаваны. Пчолы валодаюць здольнасцю пазнаваць крыніцы ежы, выкарыстоўваючы нюхальныя, глядзельныя і датыкальныя арыенціры [2] .

Земляны чмель

Земляныя чмялі пры фуражоўцы здольныя эфектыўна і хутка вырашаць надзвычай складаную задачу коміваяжора з выкарыстаннем эўрыстычных алгарытмаў , падобных тым, якія выкарыстоўваюць людзі [12] [13] [14] .

Іншыя віды навучання

Асобныя асобіны ў казурак часта выконваюць розныя задачы хутчэй і эфектыўней у тым выпадку, калі ім да гэтага ўжо даводзілася вырашаць такія ж задачы (гэта ж справядліва ў адносінах да іншых жывёл). Дадзеная заканамернасць выяўляецца нават у тых выпадках, калі агульная структура паводзін насякомых генетычна запраграмавана. Так, міграцыі калоній мурашак выгляду Temnothorax albipennis заўсёды маюць адну і тую ж структуру, аднак яны адбываюцца хутчэй і эфектыўней у тых выпадках, калі якія ўдзельнічаюць у іх асобіны ўжо маюць досвед аналагічных дзеянняў. Мурашкі і пчолы таксама здольныя навучацца перамяшчэнню па лабірынтах і ў цэлым арыентавацца на мясцовасці, якая атачае іх гнёзды [2] . Мурашкі не проста валодаюць здольнасцю навучацца, яны выкарыстоўваюць у сваёй дзейнасці абстрактныя ідэі. Так, мурашак можна прывучыць заўсёды выбіраць крыніцу ежы, пазначаны вызначанай геаметрычнай фігурай (да прыкладу, трыкутнікам), прычым памер, колер і форма гэтай фігуры не маюць для іх значэння [15] .

Акрамя гэтага, казуркі навучаюцца вызначаным навыкам абыходжання з крыніцамі ежы. Асабліва гэта прыкметна ў пчол, асобныя асобіны якіх выкарыстоўваюць розныя тэхнікі збору пылка з аднаго і таго ж віду кветак. Шмялі і некаторыя віды матылькоў пры зборы ежы прытрымліваюцца пэўных маршрутаў, запамінальных кожнай асобінай незалежна ад іншых. Грамадскія казуркі здольныя запамінаць пах сваёй калоніі, а таксама пазнаваць чальцоў сваёй сям'і, прычым у некаторых выпадках яны пазнаюць іх пры дапамозе зроку. Хоць рэагаванне казурак на феромоны часта лічыцца прыроджанай формай паводзін, у некаторых выпадках яно не з'яўляецца такой: чмялі здольныя навучацца інтэрпрэтаваць пакінутыя на колерах феромоны як сігналы аб наяўнасці або адсутнасці ўзнагароды; працоўныя асобіны мурашак роду Camponotus здольныя адрозніваць вуглевадародныя вылучэнні сваёй маткі ад вылучэнняў іншых матак. У цэлым, навукоўцы лічаць, што навучанне ў казурак з'яўляецца гэтак жа неад'емнай часткай іх існавання, што і ў пазваночных жывёл [2] .

Складаныя формы навучання

Навучанне можа быць класіфікавана на працэдурнае і дэкларатыўнае. Працэдурнае навучанне складаецца ў запамінанні вызначанай паслядоўнасці дзеянняў, якое адбываецца ў выніку асацыявання некаторага стымулу з некаторай рэакцыяй. Дэкларатыўнае навучанне, наадварот, прадугледжвае запамінанне асаблівасцяў навакольнага асяроддзя. Атрыманыя ў выніку дэкларатыўнага навучання веды могуць уплываць на паводзіны жывёлы ў розных абставінах. Дэкларатыўнае навучанне лічыцца больш складанай праблемай у параўнанні з працэдурным навучаннем, і яго існаванне ў любых жывёл з'яўляецца прадметам дыскусій сярод вучоных. Тым не менш, навукоўцамі былі прадстаўлены шматлікія доказы таго, што казуркі могуць набываць веды, якія ў далейшым выкарыстоўваюцца імі па-рознаму ў залежнасці ад канкрэтных абставін. Напрыклад, пчолы выцягваюць хабаткі, калі адчуваюць пах знаёмай кветкі, але пры іншых абставінах, калі яны адчуваюць той жа самы пах у вуллі, яны ляцяць з яго да вядомай ім крыніцы ежы. Пчолы і восы таксама могуць выконваць "навучальныя палёты" вакол новых крыніц ежы або вакол знаёмага месца ў тых выпадках, калі адбываецца змена арыенціраў. Гэта сведчыць аб тым, што пчолы і восы ўсведамляюць абмежаванасць наяўных у іх ведаў і ў выпадку неабходнасці прадпрымаюць актыўныя намаганні для атрымання новых ведаў [2] .

Арыентацыя і рух

Арыентацыя і рух у мурашак і іншых казурак даследаваны навукоўцамі лепш астатніх кагнітыўных здольнасцяў. Мурашкі-фуражыры заўсёды вяртаюцца са здабычай у бацькоўскае гняздо. Такая магчымасць забяспечваецца дзякуючы выкарыстанню імі спосабаў знаходжання шляху назад пасля вылазкі за кормам. Адзін з гэтых спосабаў - кантынуальнае інтэграванне [en] . Выкарыстанне кантынуальнага інтэгравання казуркамі азначае, што яны бесперапынна абнаўляюць у сваёй памяці інфармацыю аб пройдзенай імі адлегласці і кірунку. Хоць выкарыстанне дадзенага алгарытму не патрабуе здольнасці да навучання, без дадатковых механізмаў яно прыводзіць да занадта вялікіх памылак, каб казуркі маглі знайсці шлях у бацькоўскае гняздо. Таму навукоўцы мяркуюць, што ўсе грамадскія казуркі выкарыстоўваюць дадатковыя механізмы арыентацыі. Па-першае, яны запамінаюць асаблівасці ўваходу ў гняздо і пазнаюць яго, калі аказваюцца ў межах бачнасці. Па-другое, яны ўлічваюць размяшчэнне арыенціраў, наяўных на мясцовасці [2] .

Яшчэ адзін механізм арыентацыі, выкарыстоўваны казуркамі - кагнітыўныя карты , гэта значыць складанне кожным казуркам разумовай выявы мясцовасці, у якім адлюстраваны пазіцыі самай казуркі, яго мэты (бацькоўскага гнязда або крыніцы ежы), а таксама розных арыенціраў. Пытанне аб магчымасці выкарыстання кагнітыўных карт жывёламі наогул, і казуркамі, у прыватнасці, з'яўляецца дыскусійным. Аднак новыя даследаванні пацвярджаюць выкарыстанне кагнітыўных карт меданоснымі пчоламі [2] .

Выкарыстанне гармат

У якасці аднаго з найважнейшых крытэрыяў вызначэння ўзроўню развіцця інтэлекту жывёл у навуцы часта прымаецца выкарыстанне імі найпростых гармат [16] . Здольнасць некаторых відаў мурашак выкарыстоўваць прылады была адкрыта навукоўцамі ў 1970-я гады, аднак гэтае адкрыццё прыцягнула да сябе менш увагі, чым адкрыццё выкарыстання гармат малпамі шымпанзэ ў 1960-я гады. Даследнікі вылучаюць дзве катэгорыі ўжывання прылад мурашкамі: для транспартавання ежы і для дужання з канкурэнтамі [2] .

Мурашкі родаў Aphaenogaster і Pogonomyrmex апускаюць кавалачкі якое апала лісця, драўніны, сухі бруд у вадкую або желеобразную (напрыклад, у раздушаную гусеніцу ці гнілую ягаду) ежу, а затым пераносяць іх у свой мурашнік. Такі спосаб дазваляе прыкладна ў дзесяць разоў павялічыць колькасць пераноснай ежы ў параўнанні з той колькасцю, якую адну мурашку можа перанесці без выкарыстання прынад [2] [16] .

Мурашкі роду Aphaenogaster выкарыстоўваюць гэты спосаб транспарціроўкі ежы і для падману сваіх канкурэнтаў. Кампанотусы , формікі і іншыя мацнейшыя мурашкі, змешчаныя паблізу, праганяюць іх ад здабычы, таму Aphaenogaster не могуць выносіць знойдзены корм у валлячку. У такіх выпадках Aphaenogaster падкрадваюцца да здабычы, кідаюць на яе кавалачак ліста ці бруду і тут жа ўцякаюць. Праз адну-дзве хвіліны яны асцярожна вяртаюцца да гэтай гарматы і зацягваюць яе ў сваё гняздо [16] .

Мурашкі родаў Dorymyrmex , Tetramorium і мурашкі-жнецы кідаюць маленькія каменьчыкі або кавалачкі зямлі ў гнёзды канкурэнтаў - якія супернічаюць мурашыныя калоніі або ў гнёзды пчол-галіктаў . У першым выпадку гэта дазваляе атрымаць канкурэнтную перавагу ў барацьбе за ежу дзякуючы адразанню шляхоў да яе для супернікаў, у другім выпадку пчолы, якія ахоўваюць уваход у норку, вылазяць з яе, кідаюцца ў атаку на вялікую групу мурашак і гінуць у няроўным баі [2] [ 16] .

Ментальная рэпрэзентацыя і маніпуляванне

Азначэнні

Адна з найважнейшых нявырашаных праблем у псіхалогіі – разуменне сутнасці сувязі паміж сэнсарным уводам і свядомым успрыманнем інфармацыі, якая атрымліваецца праз сэнсарны ўвод. Першая частка дадзенага працэсу даследавана дастаткова падрабязна, тады як другая частка разумеецца даследчыкамі дрэнна. Агульнапрыняты ў навуцы пункт гледжання складаецца ў тым, што ўспрымаць нешта азначае ствараць ментальную рэпрэзентацыю , якая, як правіла, грунтуецца выключна на ўнутранай нейронавай рэпрэзентацыі. Альтэрнатыўны пункт гледжання складаецца ў тым, што ўспрыманне засноўваецца не на ўнутранай рэпрэзентацыі, а на дзеянні. Згодна з альтэрнатыўнаму падыходу, успрымаць нешта азначае актыўна мадэляваць аб'ект ўспрымання, так што ўспрыманне вызначаецца унутраным веданнем (назапашвалі філагенетычна і онтогенетически ) таго, як ўласцівасці сенсомоторные апарата прыводзяць да зменаў у сэнсарным ўводзе падчас перцепционного мадэлявання (прыкладам можа служыць рух вачэй у людзей) [ 17] .

Вынікі даследаванняў

Нягледзячы на ​​тое, што даследаванні інтэлекту казурак і іншых жывёл цесна злучаны з даследаваннямі мозгу, шэраг навукоўцаў адзначае недастатковасць выкарыстання рэдукцынісцкага падыходу для вывучэння кагнітыўных здольнасцяў. Ганна Дорнхаус і Найджэл Фрэнкс паказваюць на тое, што фізікі вывучаюць гідрадынамічныя ўласцівасці вадкасцяў на больш высокім узроўні, чым атамы, з якіх складаюцца гэтыя вадкасці. Гэтак жа, на іх думку, кагнітыўным біёлагам варта не абмяжоўвацца вывучэннем узаемадзеяння паміж нейронамі, а разглядаць інтэлектуальную дзейнасць жывёл на больш высокім узроўні з улікам навакольнага асяроддзя і эвалюцыйнага развіцця [2] .

Вынікі даследаванняў паказваюць, што казуркі могуць па-рознаму рэагаваць на адны і тыя ж стымулы ў залежнасці ад кантэксту. Яны валодаюць здольнасцю выпрацоўваць абстрактныя катэгорыі і распаўсюджваць высновы, зробленыя з уздзеяння на іх пэўных стымулаў у пэўных кантэкстах, на іншыя стымулы ў іншых кантэкстах. Пчолы могуць вырашаць задачу адмоўнага распазнання выяў (negative pattern discrimination task), пры якой яны не атрымліваюць узнагароды за камбінацыю стымулаў, за кожны з якіх па асобнасці ўзнагароджваюцца [2] [18] . Гэтае ўменне распаўсюджваецца і на тыя выпадкі, у якіх стымулы ўздзейнічаюць на розныя органы пачуццяў (напрыклад, адзін стымул уздзейнічае на зрок, а іншы - на нюх). Данный факт означает, что обработка информации в мозгу насекомого производится не отдельными модулями, а централизованно. Нейробиологические исследования показывают, что интеграция обрабатываемой информации происходит в грибовидных телах – частях мозга насекомых, в которые поступает информация из других участков мозга [2] .

Грибовидные тела в мозге дрозофилы.

У дрозофил и других насекомых были обнаружены нейробиологические корреляты [en] прогнозирования и способность концентрироваться на определённом стимуле, что является необходимым условием для любого обучения, поскольку оно возможно только при условии игнорирования отвлекающих факторов. Результаты научных исследований подтверждают способность насекомых и членистоногих (пауков) к таким сложным когнитивным операциям, как концентрация, прогнозирование и планирование [2] .

Муравьи Temnothorax обладают способностью собирать разнородную информацию об особенностях мест для размещения гнёзд и делать на её основе качественные заключения с использованием взвешенной аддитивной модели – самой эффективной стратегии принятия решений на основе обобщения информации. Насекомые способны находить путь к своим гнёздам с использованием векторных навигационных карт на основе хранимой ими информации, в особенности на тех маршрутах, которые они используют многократно, а некоторые виды насекомых способны также использовать когнитивные карты. Эти способы ориентации насекомых имеют очень большое сходство со способами ориентации, используемыми людьми [2] .

Таким образом, насекомые демонстрируют способность обучаться сложной обработке полученной при помощи разных органов чувств информации путём её категоризации, обобщения и интеграции. Они также могут обучать своих сородичей, подстраивая своё поведение в соответствии с успехами, достигнутыми своими «учениками». Кроме того, они способны использовать орудия. В этой связи некоторые учёные полагают, что насекомые обладают своеобразным сознанием или субъективным опытом, поскольку аналогичное поведение у людей представляется невозможным без наличия сознания. Однако эта точка зрения является спорной [2] .

Значение размеров мозга

«Безусловно, что может существовать громадная умственная деятельность при крайне малой абсолютной величине нервного вещества: так, всем известны удивительно разнообразные инстинкты, умственные способности и склонности муравьев, и, однако, их нервные узлы не составляют и четверти маленькой булавочной головки. С этой точки зрения мозг муравья есть одна из самых удивительных в мире совокупностей атомов материи, может быть более удивительная, чем мозг человека»

Чарлз Дарвин . «Происхождение человека и половой отбор» [19] [20] [21] .

Размер мозга животных и количество нейронов в нём тесно связаны с размерами их тела. Так, мозг кита весит около 9 кг и содержит более 200 млрд нейронов, человеческий мозг весит от 1,25 кг до 1,45 кг и содержит около 85 млрд нейронов, мозг пчелы весит 1 мг и содержит менее 1 млн нейронов. Распространено мнение, что такая же зависимость существует между размерами мозга и уровнем интеллекта животных. Однако учёные установили, что многие различия в величине мозга связаны с его определёнными отделами, которые ответственны за функционирование определённых органов чувств или обеспечивают способность совершать более точные движения [21] [22] .

Исследования показывают, что большее количество нейронов более крупным животным требуется для того, чтобы управлять более крупными мышцами. По словам Ларса Читтки, эти различия носят количественный, а не качественный характер: в мозгах более крупных животных не было выявлено значительного усложнения, в них просто многократно повторяются одни и те же нейронные цепочки. Благодаря данному различию более крупные животные могут видеть более отчётливые изображения, обладать более острыми чувствами, совершать более точные движения, но они не обладают более развитым интеллектом по сравнению с менее крупными животными. Если использовать компьютерную аналогию, то во многих случаях разница в размерах мозга подобна разнице в ёмкости жёстких дисков, но не имеет сходства с разницей в производительности процессоров. Из этого следует, что для выполнения некоторых когнитивных операций, представляющихся довольно сложными, вполне достаточно тех возможностей, которые обеспечиваются устройством мозга насекомых [21] [22][23] .

Результаты сравнительного анализа показали, что с увеличением объёма тела у животных (как позвоночных, так и насекомых) объём мозга в абсолютном измерении возрастает, однако отношение объёма мозга к объёму тела сокращается. При этом чем больше объём мозга, тем больше ему требуется энергии для поддержания нормального функционирования. Кроме того, чем больше объём мозга, тем больше помех возникает при передаче информации между нейронами и отделами мозга, и тем больше времени занимает эта передача. На основании множества проведённых с конца XX века исследований учёные пришли к выводу, что ключевую роль в уровне интеллекта играет не абсолютный и не относительный размер мозга, а качество связей между его клетками [21] . При этом именно исследования интеллекта насекомых стали одним из важнейших вкладов, способствовавших развенчанию мифа об интеллектуальном преимуществе животных с крупным мозгом [24] .

В то же время учёные при изучении интеллекта насекомых учитывают разницу между размерами мозга различных видов этих животных. Так, Рандольф Менцель [de] отмечает, что разница в интеллектуальных способностях пчёл и дрозофил связана с разницей в величине их мозга: объём мозга пчелы, состоящего примерно из 1 млн нейронов, в 30-50 раз превышает объём мозга дрозофилы, состоящего примерно из 100 тыс. нейронов. При этом Менцель указывает и на разницу в строении мозга двух этих видов: у пчелы объём грибовидных тел, состоящих из более чем 300 тыс. нейронов, составляет около 20 % от общего объёма мозга, тогда как у дрозофилы объём грибовидных тел, состоящих из приблизительно 2,5 тыс. нейронов, составляет около 2 % от общего объёма мозга. Кроме того, у пчелы значительно более развита зрительная система, а грибовидные тела представляют собой центры высшего порядка, интегрирующие информацию, которая поступает от всех органов чувств, тогда как у дрозофилы грибовидные тела преимущественно обрабатывают обонятельную информацию [25] .

Ряд учёных занимается проверкой гипотезы социального мозга (известной также как гипотеза социального интеллекта) применительно к насекомым. Согласно этой гипотезе, у социальных животных в связи с необходимостью постоянного общения с большим количеством сородичей в результате эволюции сформировался более крупный мозг по сравнению с близкими им видами одиночных животных. Кроме того, данная гипотеза предполагает, что у социальных животных более развиты отделы мозга, ответственные за обработку информации, связанной с общением. Применительно к насекомым это означает большее отношение объёма грибовидных тел к общему объёму мозга. Исследования, проведённые для проверки данной гипотезы в первом и втором десятилетиях XXI столетия, не смогли подтвердить наличие корреляции между объёмом мозга, объёмом отдельных нейропилей , уровнем интеллекта и уровнем социальности у насекомых [26] . Данный факт может служить иллюстрацией различия между социальной эволюцией позвоночных животных и насекомых: у позвоночных она привела к формированию индивидуализированных обществ, где каждой особи для социального взаимодействия требуется способность распознавать индивидуальное поведение и запоминать опыт общения с конкретными представителями своего вида, тогда как у насекомых в больших эусоциальных колониях эволюция привела к значительному сокращению индивидуального поведенческого репертуара. Тем не менее, в науке признано, что общественным насекомым для коммуникации и взаимодействия требуются дополнительные нейронные ресурсы [27] .

В качестве альтернативы гипотезе социального мозга применительно к насекомым была выдвинута гипотеза распределённого познания [en] (распределённого интеллекта), согласно которой отношение объёма грибовидных тел к общему объёму мозга у эусоциальных насекомых в результате эволюции значительно уменьшилось за счёт появления у отдельных особей возможности путём коммуникации с сородичами использовать интеллектуальные ресурсы всей своей колонии вместо индивидуальных ресурсов. Данная гипотеза вписывается в концепцию суперорганизма [28] .

Когнитивные ограничения

Подобно позвоночным животным , насекомые усваивают разную информацию с разным успехом. Например, пчёлы могут запоминать некоторые цвета источников пищи с первого раза, тогда как другие цвета они могут запомнить только после нескольких демонстраций. Кроме того, связь между стимулированием с использованием определённых раздражителей и сопутствующим вознаграждением устанавливается довольно быстро, тогда как стимулирование с использованием других раздражителей запоминается насекомыми только после продолжительного срока или не запоминается никогда. Этот факт свидетельствует о той значительной роли, которую сыграла экология в развитии у насекомых способности к усваиванию информации [2] .

При идеальных условиях пчёлы способны запоминать запахи, цвета и наиболее подходящие техники сбора пищи для нескольких видов цветков и сохранять эту информацию до конца своей жизни. Кроме того, пчёлы способны запоминать 40-50 пространственно-временных координат различных источников пищи. При этомбабочки способны запоминать только один вид цветка за один раз. И даже у пчёл способность к запоминанию информации зависит от временных рамок её усваивания, а также от сходства стимулов или задач. То есть количество ассоциаций в памяти пчёл зависит не только от её ёмкости, но и от способа демонстрации информации, которую им нужно запомнить [2] .

Таким образом, в одних случаях насекомые проявляют значительную сообразительность, в других – не могут справиться с решением простейших задач. Так, муравьи, пчёлы и шмели очень легко обучаются находить нужный путь в сложных лабиринтах, причём муравьи в некоторых случаях справляются с решением данной задачи с такой же высокой скоростью, что и крысы , известные своей сообразительностью [29] . Однако когда насекомым, хорошо обученным проходить определённые лабиринты, предлагали пройти те же самые лабиринты в обратном направлении, они не могли воспользоваться обретёнными знаниями и начинали обучаться их прохождению заново. При этом крысы, в отличие от насекомых, очень быстро понимают, как нужно действовать при прохождении в обратном направлении уже пройденных ими ранее лабиринтов [30] .

В целом учёные установили две закономерности, касающиеся интеллектуальных ограничений насекомых [31] :

  • Общественные насекомые обучаются гораздо быстрее, чем одиночные.
  • Среди насекомых одного и того же вида имеются и чрезвычайно сообразительные, и достаточно несмышленые особи. При этом подавляющее большинство популяции составляют особи со средними психическими качествами.

Групповой интеллект

Наряду с индивидуальным решением сложных задач, общественные насекомые используют групповой интеллект . Ряд проблем, стоящих перед колониями насекомых, превосходит возможности сбора и обработки информации отдельными особями. Эти проблемы решаются совместными усилиями множества насекомых. Например, колония медоносных пчёл, каждая из которых имеет длину около 1,5 сантиметра, способна эффективно находить источники пищи и места для размещения гнёзд на территории площадью более ста квадратных километров. Колония муравьёв Temnothorax albipennis после разрушения старого муравейника может найти место для нового, сделав оптимальный выбор среди множества альтернатив, даже если каждый отдельный муравей до этого побывал всего в одном или двух местах за пределами своего старого муравейника [2] .

Все колонии общественных насекомых эффективно распределяют отдельных особей в соответствии с меняющимися условиями и оптимальным образом компенсируя потерю большого количества рабочей силы. В этих целях колонии общественных насекомых собирают и хранят большой массив информации. Благодаря коммуникации между отдельными особями насекомые используют информацию, собранную их сородичами, и часто используют специализированные каналы связи для передачи информации тем особям, которые способны ее использовать по назначению. Благодаря этому достигается колоссальное увеличение сенсорных возможностей отдельных особей. Кроме того, информация может накапливаться в гнезде и в феромоновых метках на пути к источникам пищи или на самих источниках пищи [2] .

Распределение задач между отдельными особями осуществляется с использованием алгоритмов, которые учитывают не только различия между особями, но и их способность изменять своё поведение посредством обучения. Алгоритмы, используемые колониями общественных насекомых для распределённого решения задач, имеют большое сходство с механизмами взаимодействия между нейронами головного мозга [32] . Благодаря использованию коллективных стратегий насекомые преодолевают когнитивные ограничения, которые имеются у каждой отдельной особи [2] .

Групповое принятие решений

В процессе своей жизнедеятельности общественные насекомые, как и ряд других видов животных, постоянно принимают коллективные решения. Конрадт и Роупер предложили классифицировать принимаемые животными решения на комбинированные и консенсусные [33] [34] .

Комбинированное групповое принятие решений состоит в выборе одного из двух или более вариантов действий каждым животным по отдельности без согласования с сородичами. При этом действия каждого животного в определённой степени зависят от действий остальных членов группы, а общий результат их действий оказывает влияние на состояние всей группы животных как единого целого. К данной категории относятся многие решения, касающиеся фуражировки социальных насекомых, а также очистки гнёзд от мусора. После принятия комбинированного решения при наличии конфликта интересов между отдельными членами группы они могут продолжать борьбу за контроль. Например, у многих эусоциальных насекомых матки и рабочие особи соперничают за производство потомства мужского пола и уничтожают яйца, отложенные соперницами. У одних видов насекомых контроль захватывают матки, у других – рабочие особи [33] [34] .

Муравьи-ткачи стягивают листья для постройки гнезда

Консенсусное групповое принятие решений предполагает предварительное согласование действий всеми членами группы при выборе одного из двух или более возможных взаимоисключающих решений. После того как решение принято, вся группа подчиняется ему. К данной категории относятся решения, касающиеся перемещения колоний социальных насекомых, в том числе выбор времени и места для создания новых гнёзд. После принятия консенсусного решения при наличии конфликта интересов между отдельными членами группы те из них, чьи индивидуальные оптимальные действия противоречат этому решению, отказываются от их выполнения и подчиняются воле коллектива. Данное явление характеризуется как «издержки консенсуса» (consensus costs) [10] [33] [34] .

Эффективность группового принятия решений

«Если оценивать компетентность пчёл при принятии ими групповых решений по критерию эффективности, то она сопоставима с компетентностью академических и корпоративных комитетов»

У многих видов общественных насекомых выживание колоний зависит от эффективности принятых ими групповых решений. Особенно это касается переселения колоний насекомых, которые обитают в естественным образом образовавшихся полостях (например, пчёлы, устраивающие гнёзда в дуплах деревьев, или муравьи, устраивающие гнёзда в расщелинах скал). При неверном выборе исправление допущенной ошибки для них крайне затруднительно, что снижает шансы колонии на выживание [36] .

В течение длительного времени в науке было распространено мнение, что эффективность интеллекта животных следует оценивать по критерию точности их действий. Однако сравнительно недавно было установлено, что животные (включая насекомых) при выполнении различных задач стремятся достигать компромисса между скоростью и точностью принятия решений (speed-accuracy tradeoff, SAT). Это справедливо и в отношении групповых решений, принимаемых общественными насекомыми [37] [36] .

Пчёлы и муравьи совместно выбирают места для новых гнёзд на основе чувства кворума , то есть они не подчиняются решению одного или нескольких лидеров, а действуют сообща. После того как разведчики находят несколько подходящих мест, колония насекомых как единое целое принимает решение о переселении в одно из этих мест. При этом порог кворума изменяется в зависимости от обстановки: если существует необходимость в срочном переселении, порог кворума понижается, если такая необходимость отсутствует, он остаётся высоким [38] .

В колонии пчёл, состоящей из приблизительно 10 тыс. рабочих особей, количество разведчиков составляет несколько сотен, а количество принимающих решение особей исчисляется тысячами. Процесс выбора места для нового гнезда продолжается в течение нескольких дней, при этом разведчики предлагают множество потенциальных мест для миграции. В некоторых случаях достичь консенсуса из-за соперничества между группами разведчиков с первого раза не получается, и после неудачи процесс поиска консенсуса начинается заново [36] .

Колония муравьёв рода Temnothorax обычно состоит примерно из 100-200 особей. В выборе места для нового гнезда принимают участие около 30% рабочих особей. Разведчики после нахождения нового места для гнезда начинают мобилизацию своих сородичей. Как только число мобилизованных какой-либо группой разведчиков достигает порога кворума, начинается процесс переселения всей колонии на выбранное этой группой место [36] .

Несмотря на существенные различия в процессах переселения пчёл и муравьёв, они используют очень похожие стратегии: вместо прямого сопоставления нескольких потенциальных мест хорошо информированными особями происходит мобилизация сородичей конкурирующими между собой разведчиками, каждый из которых знаком только с одним потенциальным местом для нового гнезда. Как правило, сделанный в итоге колонией выбор места для нового гнезда оказывается оптимальным [36] .

При принятии коллективных решений, касающихся фуражировки, общественным насекомым (таким как пчёлы и муравьи) приходится учитывать множество факторов, чтобы максимизировать выгоду для всей колонии и минимизировать затраты времени и энергии. Помимо времени и энергии, которые каждому фуражиру приходится потратить на доставку пищи в гнездо, колония в целом должна для обеспечения максимальной эффективности минимизировать затраты времени и энергии на мобилизацию фуражиров с учётом качества пищи, расстояния, отделяющего её от гнезда, и особенностей окружающей среды [39] .

В гнёздах общественных насекомых происходит постоянное регулирование численности групп, занимающихся выполнением определённых задач. Если колония испытывает нехватку корма, то в скором времени возрастает количество фуражиров. Если возникает необходимость в ремонте разрушенной части гнезда или его расширении, увеличивается число строителей. Это достигается двумя способами: путём вовлечения резервных контингентов насекомых и путём переключения насекомых, задействованных в выполнении определённых задач, на выполнение других задач [40] . При этом регулирование распределения рабочей силы и разделения труда общественных насекомых настолько эффективно, что в их гнёздах все необходимые работы производятся вовремя, и колонии никогда не испытывают дефицита рабочей силы. Исключение составляют только ситуации, вызванные воздействием внешних факторов. Эффективность организации труда общественных насекомых в ряде случаев превосходит эффективность организации труда людей [41] .

Методы исследования

Для исследования способности насекомых к обучению учёные используют множество разнообразных методов. При изучении поведения пчёл и мух используется присущий им рефлекс вытягивания хоботка как ответная реакция на обонятельные и осязательные стимулы. Обучение мух (в особенности дрозофил) проводится с использованием в качестве стимулов запахов или зрительных образов (цвета, контраста, неподвижных и движущихся объектов), а также некомфортного повышения температуры, зрительного или механического сотрясения и пищи. Мух обучают менять или прекращать брачное поведение. Исследования поведения бабочек и других растительноядных насекомых проводятся в контексте выбора ими мест для яйцекладки и фуражировки. Тараканов обучают передвигаться по различным лабиринтам.

Некоторые из этих методов успешно используются и при исследовании поведения муравьёв. Их обучали передвигаться в Y-образном лабиринте, а также в других видах лабиринтов и при выполнении других задач, связанных с пространственной ориентацией при запоминании расположения источника пищи. Чаще всего при выполнении данных заданий от муравьёв требуется запоминать зрительные ориентиры или проприорецепторные сигналы. При этом способность муравьёв к обучению при помощи обоняния или осязания исследована слабо [2] .

В целом, основная часть исследований интеллекта насекомых проводится на нескольких видах, таких как дрозофилы и медоносные пчёлы. Поскольку при их изучении проводится большое количество нейробиологических и генетических исследований, учёные имеют возможность очень детально устанавливать связи между нервной системой данных видов насекомых и их способностью к обучению [2] .

Літаратура

На рускай мове

  • Кипятков В. Е. Мир общественных насекомых / Рецензенты: д-р биол. навук, праф. Н. Г. Лопатина (Ин-т физиологии им. И. П. Павлова АН СССР), д-р биол. навук, праф. Г. М. Длусский (МГУ), д-р биол. наук В. И. Тобиас (ЗИН АН СССР). — Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Ленинградского университета. — Ленинград: Издательство Ленинградского университета, 1991. — 408 с. — ISBN 5-288-00376-9 .
  • Веннер А., Уэллс П. Анатомия научного противостояния. Есть ли «язык» у пчёл? / Перевод с английского и научное редактирование Е. Н. Панова. — Москва: «Языки славянских культур», 2011. — 488 с. — (Разумное поведение и язык. Language and Reasoning). — ISBN 978-5-9551-0491-1 .

На ангельскай мове

Cм.также

Спасылкі

Нататкі

  1. Matthews, Robert W., Matthews, Janice R. Chapter 2. Programming and Integrating Behavior. 2.3.3 Insect Intelligence // Insect Behavior . - 2nd Edition. — New York: Springer, 2010. — P. 81-83. — 514 p. — ISBN 978-90-481-2388-9 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Anna Dornhaus & Nigel R. Franks. Individual and collective cognition in ants and other insects (Hymenoptera: Formicidae) // Myrmecological News. - 2008. - Vol. 11. — P. 215-226.
  3. Hannah Haberkern, Vivek Jayaraman. Studying small brains to understand the building blocks of cognition // Current Opinion in Neurobiology. — April 2016. — Vol. 37. — P. 59–65.
  4. Кипятков, 1991 , с. 8.
  5. Кипятков, 1991 , с. 351-352.
  6. 1 2 Кипятков, 1991 , с. 352.
  7. Анатомия научного противостояния. Есть ли «язык» у пчёл?, 2011 , с. 157.
  8. Tania Munz. The Bee Battles: Karl von Frisch, Adrian Wenner and the Honey Bee Dance Language Controversy // Journal of the History of Biology. — November 2005. — Vol. 38, Issue 3. — P. 535–570. — doi : 10.1007/s10739-005-0552-1 .
  9. Анатомия научного противостояния. Есть ли «язык» у пчёл?, 2011 , с. 155.
  10. 1 2 Raphaël Jeanson, Audrey Dussutour and Vincent Fourcassié. Key factors for the emergence of collective decision in invertebrates // Frontiers in Neuroscience. — 20 August 2012. — doi : 10.3389/fnins.2012.00121 .
  11. Кипятков, 1991 , с. 356.
  12. Mathieu Lihoreau, Lars Chittka, Steven C. Le Comber, Nigel E. Raine. Bees do not use nearest-neighbour rules for optimization of multi-location routes // Biology Letters. — 2012 (Published online 17 August 2011). - Vol. 8, № 1 . — doi : 10.1098/rsbl.2011.0661 .
  13. Mathieu Lihoreau, Lars Chittka and Nigel E. Raine. Trade-off between travel distance and prioritization of high-reward sites in traplining bumblebees // Functional Ecology. — December 2011 (First published: 28 June 2011). - Vol. 25, № 6 . — P. 1284–1292. — doi : 10.1111/j.1365-2435.2011.01881.x .
  14. Michael Marshall. Zoologger: The world's smartest insect // New Scientist. — 17 August 2011.
  15. Борис Жуков. Законы муравейника // Вокруг света. — 31 мая 2016 года.
  16. 1 2 3 4 Кипятков, 1991 , с. 365.
  17. L. Chittka, P. Skorupski. Information processing in miniature brains // Proceedings of the Royal Society B. — 2011. — Vol. 278, № 1716 . — doi : 10.1098/rspb.2010.2699 .
  18. Roth, Gerhard. Chapter 8. Invertebrate Cognition and Intelligence. 8.1. Learning, Cognitive Abilities, and Intelligence in Insects // The Long Evolution of Brains and Minds / Roth, Gerhard. — Dordrecht (The Netherlands) and New York: Springer, 2013. — P. 107-113. — xvii + 320 p. — ISBN 978-94-007-6258-9 .
  19. Чарлз Дарвин. Происхождение человека и половой отбор. — Москва: Терра-Книжный Клуб, 2009. — 784 с. — ISBN 978-5-275-02251-3 .
  20. Klowden, 2013 , p. 529.
  21. 1 2 3 4 Lars Chittka, Jeremy Niven. Are Bigger Brains Better? // Current Biology. — 17 November 2009. — Vol. 19, № 21 . — P. R995–R1008.
  22. 1 2 Queen Mary, University of London. Bigger not necessarily better, when it comes to brains // ScienceDaily. — 18 November 2009.
  23. Кірыл Стасевіч. Шмели учатся друг у друга // Наука и жизнь . — 9 Октября 2016.
  24. Christian Jarrett. Chapter 5. Myths about the Physical Structure of the Brain. 2.2. The Bigger the Brain, the Better. Animal Brains // Great Myths of the Brain . — First Edition. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 142. — 352 p. — ISBN 978-1-118-62450-0 .
  25. Randolf Menzel. The honeybee as a model for understanding the basis of cognition // Nature Reviews Neuroscience . — November 2012. — Vol. 13. — P. 758-768. Архивировано 13 января 2017 года.
  26. Mathieu Lihoreau, Tanya Latty, and Lars Chittka. An Exploration of the Social Brain Hypothesis in Insects // Frontier in Physiology. - 2012. - Vol. 3, Article 442.
  27. Wulfila Gronenberg and Andre J. Riveros. Chapter Seventeen. Social Brains and Behavior – Past and Present // Organization of Insect Societies: From Genome to Sociocomplexity / Edited by Jürgen Gadau, Jennifer Fewell. — Cambridge, MA: Harvard University Press, 2009. — P. 377-401. — X + 617 p. — ISBN 978-0-674-03125-8 .
  28. Sean O'Donnell, Susan J. Bulova, Sara DeLeon, Paulina Khodak, Skye Miller, Elisabeth Sulger. Distributed cognition and social brains: reductions in mushroom body investment accompanied the origins of sociality in wasps (Hymenoptera: Vespidae) // Proceedings of the Royal Society B. — 2015. — Vol. 282, Issue 1810. — doi : 10.1098/rspb.2015.0791 .
  29. Кипятков, 1991 , с. 353-354.
  30. Кипятков, 1991 , с. 362-363.
  31. Кипятков, 1991 , с. 355.
  32. James AR Marshall, Rafal Bogacz, Anna Dornhaus, Robert Planqué, Tim Kovacs, Nigel R Franks. On optimal decision-making in brains and social insect colonies // Journal of The Royal Society Interface. — Published 25 February 2009.. — Vol. 6. — P. 1065-1074. — doi : 10.1098/rsif.2008.0511 .
  33. 1 2 3 Tatsuya Kameda, Thomas Wisdom, Wataru Toyokawa and Keigo Inukai. Is consensus-seeking unique to humans? A selective review of animal group decision-making and its implications for (human) social psychology // Group Processes & Intergroup Relations. — September 2012. — Vol. 15, Issue 5. — P. 673-689. — doi : 10.1177/1368430212451863 .
  34. 1 2 3 Larissa Conradt and Timothy J. Roper. Consensus decision making in animals // Trends in Ecology and Evolution. — August 2005. — Vol. 20 No.8. — P. 449-456. — doi : 10.1016/j.tree.2005.05.008 .
  35. Christof Koch. What Is It Like to Be a Bee? // Scientific American Mind. — December 2008/January 2009. — Vol. 19. — P. 18–19. — doi : 10.1038/scientificamericanmind1208-18 .
  36. 1 2 3 4 5 David JT Sumpter, Stephen C. Pratt. Quorum responses and consensus decision making // Philosophical Transactions of the Royal Society B. — 27 March 2009. — Vol. 364, № 1518 . — P. 743–753. — doi : 10.1098/rstb.2008.0204 .
  37. Lars Chittka, Peter Skorupski and Nigel E. Raine. Speed – accuracy tradeoffs in animal decision making // Trends in Ecology and Evolution. - 2009. - Vol. 24 No.7. — P. 400-407. — doi : 10.1016/j.tree.2009.02.010 .
  38. Richard P. Heitz. The speed-accuracy tradeoff: history, physiology, methodology, and behavior // Frontiers in Neuroscience. — 11 June 2014. — doi : 10.3389/fnins.2014.00150 .
  39. Claire Detrain, Jean-Louis Deneubourg, Jacques M. Pasteels. Decision-making in foraging by social insects // Information Processing in Social Insects / Editors: Detrain, Claire, Deneubourg, Jean L., Pasteels, Jacques M.. — 1st Edition. — Basel: Springer Basel, 1999. — P. 331-354. — XIV, 415 p. — ISBN 978-3-0348-9751-8 .
  40. Кипятков, 1991 , с. 183.
  41. Кипятков, 1991 , с. 184.