Уцёкі (батаніка)

Матэрыял з Вікіпедыі - вольнай энцыклапедыі
Перайсці да навігацыі Перайсці да пошуку
Уцёкі агурка

Пабег ( лац. córmus ) - адзін з асноўных вегетатыўных органаў вышэйшых раслін , які складаецца са сцябла з размешчанымі на ім лісцем і ныркамі .

Філагенез ўцёкаў

У філагенезе ўцёкі паўсталі як прыстасаванне да наземнага ладу жыцця ў выніку пераўтварэнні бязлісцевыя цыліндрычных органаў - целам - у рыніафітаў . Узнікненне ўцёкаў (гэта значыць листостебельности) -найбуйнейшы ароморфоз у гісторыі расліннага свету на Зямлі. Дзякуючы плоскай форме лісця рэзка ўзрасла фотасінтэзуе паверхня, а звязанае з гэтым павелічэнне транспірацыі спрыяла развіццю ў раслін сапраўдных каранёў як дасканалых органаў паглынання вады і мінеральных соляў.

Антагенез ўцёкаў

У антагенезе ўцёкі развіваецца з нырак зародка альбо з пазушнай або даданай (адвентыўнай) ныркі . Такім чынам, нырка з'яўляецца зачаткавым уцёкамі. Пры прарастанні насення з зародкавай нырачкі фармуецца першы ўцёкі расліны -яго галоўны ўцёкі , або ўцёкі першага парадку .

З галоўнага ўцёкаў фармуюцца бакавыя ўцёкі , або ўцёкі другога парадку , а пры паўтарэнні галінавання -трэцяга парадку і г. д.

Даданыя ўцёкі фармуюцца з даданых нырак.

Так фармуецца сістэма уцёкаў, прадстаўленая галоўным уцёкамі і бакавымі ўцёкамі другога і наступнага парадкаў. Сістэма уцёкаў павялічвае агульны пляц судотыку расліны з паветраным асяроддзем.

У залежнасці ад выкананай функцыі адрозніваюць ўцёкі вегетатыўныя, вегетатыўна-генератыўныя і генератыўныя. Вегетатыўныя (невызмененыя) уцёкі, якія складаюцца са сцябла, лісця і нырак і вегетатыўна-генератыўныя (часткова перайначаныя), якія складаюцца дадаткова з кветкі або суквецці , выконваюць функцыі паветранага харчавання і забяспечваюць сінтэз арганічных і неарганічных рэчываў . У генератыўных (цалкам перайначаных) уцёках фотасінтэз часцей за ўсё не адбываецца, затое там утворацца спарангіі , задача якіх зводзіцца да забеспячэння размнажэння расліны (да такіх уцёкаў ставіцца і кветка).

Уцёкі, на якім утвараюцца кветкі , называецца кветаноснымі ўцёкамі , або цветоносом (часам тэрмін "цветонос" разумеюць у больш вузкім сэнсе -як участак сцябла , на якім знаходзяцца кветкі ).

Асноўныя органы ўцёкаў

Двухтыднёвыя ўцёкі авакада

Вегетатыўны невідазменены ўцёкі -адзіны орган расліны, які складаецца з сцябла , лісця і нырак , які фармуецца з агульнага масіву мерыстэмы (конусу нарастання ўцёкаў) і якія валодаюць адзінай якая праводзіць сістэмай. Сцеблы і лісце, якія з'яўляюцца асноўнымі структурнымі элементамі ўцёкаў - часта разглядаюцца як яго складовыя органы, гэта значыць органы другога парадку. Акрамя таго, абавязковая прыналежнасць уцёкаў - ныркі. Галоўная знешняя рыса, якая адрознівае ўцёкі ад кораня -наяўнасць лісця.

Для ўцёкаў характэрна метамернасць , гэта значыць чаргаванне аднолькавых частак - метамераў . Лісце размяшчаюцца на сцябле ў пэўным парадку, у адпаведнасці з тыпам листораположения , а ўчастак сцябла на ўзроўні адыходжанні ліста называецца вузлом . Калі падстава ліста цалкам атачае сцябло, вузел завецца зачыненым, у адваротным выпадку -адчыненым. Прамежкі сцябла паміж суседнімі вузламі называюць міжвузеллі . Кожны паўтаральны адрэзак уцёкаў, які ўключае ў сябе вузел з міжвузеллем, якое знаходзіцца пад ім, а таксама размешчаныя на гэтым адрэзку лісце і ныркі называюць метамерам. Вугал паміж лістом і вышэйлеглым міжвузеллі называюць ліставай пазухай, або пазухай ліста.

Асаблівасці росту уцёкаў

У сезонным клімаце ўмераных шырот рост і развіццё ўцёкаў з нырак носіць перыядычны характар. У хмызнякоў і дрэў , а таксама ў большасці шматгадовай травы гэта адбываецца адзін раз у годзе - увесну або ў пачатку лета, пасля чаго фармуюцца зімуючыя ныркі наступнага года, а ў канцы лета - увосень рост уцёкаў сканчаецца. Ўцёкі, якія вырастаюць з нырак за адзін вегетацыйны перыяд раз у год, называюць гадавымі .

Аднак фармаванне новых уцёкаў з нырак на працягу астранамічнага года можа быць і неаднаразовым. У раслін, калі іх вегетацыйны цыкл складаецца з некалькіх перыядаў росту, падзеленых слаба выяўленымі перыядамі спакою, нарастальныя ўцёкі называюцца элементарнымі . Так, два элементарных уцёкаў у год нярэдка ўтвараюцца ў дуба : першы - увесну, другі - у сярэдзіне лета; ўцёкі летняга перыяду называюць іванавымі (англ.) . У цытрусавых , чайнага куста , многіх трапічных дрэў утвараецца 3-7 элементарных уцёкаў у год. У шматлікіх шматгадовай травы гадавыя і элементарныя ўцёкі выразна не размежаваны.

Уцёкавая сістэма травяністых поликарпиков складаецца з уцёкаў, якія пасля плоданашэння не адміраюць цалкам, а іх базальныя ўчасткі з ныркамі аднаўлення захоўваюцца. Гэта так званыя монакарпічныя ўцёкі . У залежнасці ад працягласці перыяду ад раскрыцця ныркі да плоданашэння іх дзеляць на моноциклические (цыкл развіцця ўцёкаў завяршаецца на працягу аднаго вегетацыйнага перыяду), дыцыклічныя (два гады) і поліцыклічныя (тры і больш гадоў). Ўцёкі, якія адміраюць, не даходзячы да цвіцення і плоданашэння, называюць уцёкамі з няпоўным цыклам развіцця .

Галінаванне уцёкаў

Галінаванне - працэс адукацыі новых уцёкаў і характар ​​іх узаемнага размяшчэння на сцябле, шматгадовай галіны і карэнішча [1] .

Паколькі ўцёкі з'яўляецца восевым органам, у яго прысутнічае апікальная мерыстэма , якая забяспечвае неабмежаваную нарастанне ў даўжыню. Такі рост суправаджаецца больш-менш рэгулярным галінаваннем уцёкаў. У найнізкіх раслін у выніку галінавання ўзнікае разгалінаваны талам (пластовішча), у вышэйшых - утвараюцца сістэмы уцёкаў і каранёў . Галінаванне дазваляе шматкроць павялічваць фотасінтэтычную паверхню і забяспечваць расліну арганічнымі рэчывамі.

Тыпы галінавання

У розных раслін назіраецца некалькі тыпаў галінавання: дыхатамічнае , моноподиальное , сімпадыяльнае . Пры дыхатамічным галінаванні конус нарастання расшчапляецца напалам. Пры моноподиальном галінаванні верхавінная нырка функцыянуе на працягу ўсяго жыцця, утворачы галоўны ўцёкі (вось першага парадку), на якім у акропетальной паслядоўнасці развіваюцца восі другога парадку, на іх - трэцяга парадку і г. д. другога парадку, якая расце ў тым жа кірунку, што і вось першага парадку, ссоўваючы ў бок яе адміраючую частку. Упершыню такое дзяленне было прапанавана нямецкім батанікам Пфіцэрам у канцы XIX стагоддзя.

Дыхатамічнае галінаванне

Для Псілатападобных характэрна дыхатамічнае галінаванне

Дыхатамічнае галінаванне з'яўляецца найбольш прымітыўным тыпам галінавання, назіраецца як у ніжэйшых раслін, так і ў некаторых вышэйшых раслін (напрыклад, у Мхоў [2] , Плаўнападобных [3] , некаторых судзінкавых споравых [4] ). Пры дыхатамічным галінаванні конус нарастання дзеліцца напалам, ізноў якія ўтвараюцца апексы таксама дзеляцца напалам і гэтак далей.

Адрозніваюць так званае ізатамічнае дыхатамічнае галінаванне (якія ўтвараюцца галіны роўныя па памеры) і анізатамічнае (пры якім якія ўтвараюцца галіны няроўныя) [1] .

Манападыяльнае галінаванне

Манападыяльнае галінаванне з'яўляецца наступным этапам эвалюцыі галінавання ўцёкаў. У раслін з моноподиальным тыпам будовы ўцёкаў верхавінная нырка захоўваецца на працягу ўсяго жыцця ўцёкаў. Манападыяльны тып галінавання часта сустракаецца сярод голанасенных раслін [5] , таксама сустракаецца ў многіх пакрытанасенных (напрыклад, у многіх відаў пальмаў , а таксама раслін з сямейства архідных - гастрохилусов , фаленопсісаў і іншых). Некаторыя з іх маюць адзіны вегетатыўны ўцёкі (напрыклад, Фаленопсіс прыемны ).

Манападыяльныя расліны - тэрмін, найбольш часта выкарыстоўваецца ў апісанні раслін трапічнай і субтрапічнай флоры, а таксама ў навукова-папулярнай літаратуры па пакаёвым і аранжарэйным кветкаводстве .

Манападыяльныя расліны могуць істотна адрознівацца вонкава. Сярод іх ёсць розеточные, з падоўжанымі ўцёкамі, кустападобныя.

Сімпадыяльнае галінаванне

У раслін з сімпадыяльным тыпам будовы ўцёкаў верхавінная нырка , скончыўшы развіццё, адмірае ці дае пачатак генератыўнай ўцёках. Пасля цвіцення гэтыя ўцёкі больш не расце, а ў яго падставы пачынае развівацца новы [6] . Структура ўцёкаў у раслін з сімпадыяльным тыпам галінавання складаней, чым у раслін з моноподиальным тыпам ; сімпадыяльнага галінаванне з'яўляецца эвалюцыйна больш прасунутым тыпам галінавання. [ крыніца не паказаны 4254 дня ] Слова «сімпадыяльны» утворана ад ст.-грэч. συν- («разам») і πούς («нага»).

Сімпадыяльнае галінаванне характэрна для многіх пакрытанасенных раслін: напрыклад, для ліп , верб [7] і многіх архідных .

У архідных, акрамя верхавінных, у часткі сімпадыяльных архідэй ўтворацца і бакавыя суквецці, развіваючыся з нырак, размешчаных у падставы ўцёкаў ( Пафінія грабеністая ). Частка ўцёкаў, прыціснутая да субстрату, называецца рызамы. Размяшчаецца, як правіла, гарызантальна і не мае сапраўднага лісця, толькі чешуевидные. Рэдукаванай, амаль неадметнай рызома бывае ў шматлікіх масдэвалій, дэндрабіумаў і анцыдыўмаў; добра адрознай і патоўшчанай - у катлей і лелій, падоўжанай - у бульбафіллюмаў і цэлагін, дасягаючы 10 і больш сантыметраў. Вертыкальная частка ўцёкаў часта бывае патоўшчанай, якая ўтварае так званы туберыдыі , або псевдобульбу. Псеўдобульбы могуць быць рознай формы — ад амаль сферычнай да цыліндрычнай, конусападобнай, булавападобнай і падоўжанай, якая нагадвае сцеблы трыснёга . Псевдобульбы з'яўляюцца якія назапашваюць органамі.

Сімпадыяльныя расліны - тэрмін, найбольш часта выкарыстоўваецца ў апісанні раслін трапічнай і субтрапічнай флоры, а таксама ў навукова-папулярнай літаратуры па пакаёвым і аранжарэйным кветкаводстве .

На першых этапах эвалюцыі верхавінныя мерыстэмы абедзвюх галін кожнага скрыжавання растуць з адной і той жа хуткасцю, што прыводзіць да адукацыі аднолькавых ці амаль аднолькавых даччыных галін. Падобная роўная дыхатамія (изотомия) уяўляе сабой першапачатковы тып дихотомического галінавання. Яна была характэрна для некаторых рыніафітаў, але сустракаецца і ў некаторых сучасных дзеразападобных і папарацепадобных, а таксама ў псілота ( Psilotum ). У выніку ж няроўнага росту двух даччыных галін, калі адна з галін некалькі апярэджвае іншую, роўная дыхатамія пераходзіць у няроўную дыхатамію (анізатомію), вельмі добра выяўленую ў прымітыўнага вымерлага дэвонскага роду хорнеафіт ( Horneophyton ). [ крыніца не паказаны 3574 дні ]

Эвалюцыя тыпаў галінавання

Перайначванні ўцёкаў ( метамарфоз )

Рызомы Alpinia officinarum

Уцёкі - самы зменлівы па вонкавым абліччы орган расліны. Гэта звязана не толькі з агульнай мультыфункцыянальнасцю вегетатыўных органаў , якая ўзнікла ў працэсе эвалюцыі , але і са зменамі, якія адбываюцца ў працэсе антагенезу раслін, абумоўленымі адаптацыяй да разнастайнасці ўмоў навакольнага асяроддзя, а ў культурных раслін - пад уздзеяннем чалавека.

Дыяпазон метамарфозы ўцёкаў вельмі шырокі: ад невялікага ўхілення ад тыповага будынка да моцна змененых формаў. Метамарфізавацца могуць галоўныя і бакавыя ўцёкі раслін, ныркі і лісце .

Асноўны тып уцёкаў зялёнай расліны - надземны (паветраны) асіміліруючы ўцёкі, які нясе на восі зялёныя лісце сярэдняй фармацыі. Аднак і асімілюючыя ўцёкі не аднолькавыя. Нярэдка разам з асноўнай функцыяй фотасінтэзу ў гэтых уцёкаў выступаюць і іншыя: адклад запасаў і апорная функцыя (большай часткай у шматгадовых сцеблах), вегетатыўнае размнажэнне (паўзучыя ўцёкі, канчукі).

Перайначванне падземных уцёкаў

Каўдэкс.
Сталоны ў Euphorbia taruensis
Ixia sp. : пачынаючая прарастаць клубнелукавіца.
Клубнелуковица кракосміі .

Уцёкі, якія жывуць пад зямлёй, пад уплывам комплексу ўмоў, рэзка выдатных ад наземнага асяроддзя, амаль цалкам страцілі функцыі фотасінтэзу і набылі іншыя, не менш важныя жыццёвыя функцыі, такія як спрыянне перанясенню неспрыяльнага перыяду, назапашванні пажыўных рэчываў, вегетатыўнага аднаўлення і размнажэння раслін. Да падземных перайначаных уцёкаў адносяцца: карэнішча , каудекс , падземныя столон і клубень , цыбуліна , клубнелуковица .

Карэнішча , або рызам -падземны ўцёкі з лускападобнай лісцем нізавай фармацыі, ныркамі і даданымі каранямі. Тоўстыя, моцна разгалінаваныя паўзучыя карэнішчы характэрныя для пырніка , кароткія і даволі мясістыя - для купены , касача , вельмі тоўстыя - для скарбонкі , гарлачыкі .

Каудекс - шматгадовы орган уцёкавых паходжання шматгадовай травы і полукустарничков з добра развітым стрыжневым коранем , якія захоўваюцца на працягу ўсяго жыцця расліны. Разам з коранем ён служыць месцам адкладання запасных рэчываў і нясе на сабе мноства нырак аднаўлення , частка якіх могуць быць спячымі. Каудексовых раслін шмат сярод парасонавых ( бядранец , ферула ), бабовых ( люцэрны , лубін ), сложноцветных (дзьмухавец , палыну , васілёк шурпаты ).

Падземны столон -аднагадовы падоўжаны тонкі падземны ўцёкі з недаразвітымі лускападобным лісцем. На патоўшчаных канцах столонов расліны могуць назапашваць запасныя рэчывы, утвараючы клубні або цыбуліны ( бульба , седмічнік , адоксу ).

Сцеблевы клубень - перайначаныя ўцёкі з ярка выяўленай запасаючай функцыяй сцябла, наяўнасцю лускападобнага лісця, якія хутка сшелушиваются, і нырак, якія фармуюцца ў пазухах лісця і званых вочкамі ( бульба , тапінамбур ).

Цыбуліна - падземны (радзей надземны) моцна скарочаныя спецыялізаваныя ўцёкі, у якім запасныя рэчывы адкладаюцца ў лусках ліставай прыроды, а сцябло ператвораны ў донца . Цыбуліна - тыповы орган вегетатыўнага аднаўлення і размнажэння. Цыбуліны ўласцівыя аднадольным раслінам з сямейства Лілейныя ( лілея , цюльпан , лук ), Амарылісавыя ( амарыліс , нарцыс , гіяцынт ) і інш. Як выключэнне, яны сустракаюцца і ў двухдольных некаторых відаў кісліцы і жыранкі .

Клубнелуковица - перайначаны падземны скарочаныя ўцёкі з тоўстым сцяблом, якія назапашваюць асіміляты , даданымі каранямі, якія адрастаюць з ніжняга боку клубнелуковицы, і якія захоўваюцца засохлымі падставамі лісця (плёнкавыя лускі), у сукупнасці складнікамі ахоўны. Клубнелуковицы маюць заўчаснік , гладыёлус , иксия , шафран .

Перайначванні надземных уцёкаў

Калючка ў глогу (Crataegus crus galli)
Вусік агурка (Cucumis sativus)
Столоны ў хлорофітум (Chlorophytum comosum Bonnie)

Незвычайны лад жыцця і/або прыстасаванні да адмысловых умоў існавання раслін прыводзяць да розных перайначванняў уцёкаў. Пры гэтым уцёкі могуць служыць не толькі для захоўвання пажыўных рэчываў, прайграванні і размнажэнні раслін, але і выконваць іншыя функцыі. Нярэдкія выпадкі, калі відазмяняецца не ўсе ўцёкі, а толькі яго лісце, прычым некаторыя іх метамарфозы вонкава і функцыянальна падобныя з метамарфозы ўцёкаў ( калючкі , вусікі ).

Надземныя столоны і вусы - метамарфоз ўцёкаў , служачы для вегетатыўнага размнажэння, уяўляе сабой сімподый, які складаецца з надземных уцёкаў вегетатыўнага размнажэння нарастальнага парадку. Служыць для захопу плошчы і рассялення даччыных асобін . Например плеть у многолетника живучки ползучей (Ajuga reptans) , она несёт зелёные листья, участвует в фотосинтезе , функция размножения таким образом у неё не единственная. Но у некоторых растений такие побеги специализированы исключительно для размножения — они не несут на себе зелёных листьев, они тонки и непрочны, у них очень вытянутые междоузлия , после укоренения их верхушечной почки они быстро разрушаются. Как пример могут служить усы лесной земляники (Fragaria vesca) .

Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони , дикой груши , крушины слабительной ( Rhamnus cathartica ) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии ( Gleditschia triacanthos ) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого ( Passiflora edulis ) усики — это пазушные побеги моноподия , находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда ( Vitis ) представляют собой концы боковых побегов монохазия . У девичьего винограда ( Parthenocissus ) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски . Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семействаТыквенные ( огурец , дыня , арбуз , тыква ).

Кочансуккулентный орган, образующийся у обычной культурной капусты. Приспособительная форма кочана возникла как видоизменение части розетки.

Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа . Как орган фотосинтеза , кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань , расположенную под эпидермой . К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная ( Muehlenbeckia platyclada ), кактус-декабрист ( Zygocactus truncatus ), кармихелия южная ( Carmichaelia australis ), коллеция ( Colletia cruciata ) и опунция ( Opuntia ).

Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица , смела , видам родов спаржа ( Asparagus ), филлантус ( Phyllanhtus ). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных , но и у некоторых голосеменных , в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковыефиллокладуса .

Розеточные побеги — а) побеги с сильно укороченными междоузлиями, в результате чего все листья располагаются в виде розетки. Различают прикорневые розетки , как например у подорожника (Plantago) , и присоцветные розетки , как у циперуса (Cyperus)

б) ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

Глядзіце таксама

Укороченные побеги

Нататкі

  1. 1 2 Ветвление // Биологияː Энциклопедия / Под ред. М. С. Гилярова. — М. : Большая Российская энциклопедия, 2003. — С. 93б . — ISBN 5-85270-252-8 .
  2. http://www.int-res.com/articles/meps/206/m206p135.pdf
  3. Плауновидные (недоступная ссылка) . Дата обращения: 15 января 2009. Архивировано 25 октября 2011 года.
  4. Пад рэдакцыяй А. Л. Тахтаджана, галоўны рэдактар ​​чл.-кар. АН СССР, праф. А.А. Фёдараў. Корень, стебель и лист // Жизнь растений: в 6-ти томах. - М .: Асвета. . — 1974. // Биологическая энциклопедия
  5. Ветвление растений
  6. [www.diclib.com/cgi-bin/d1.cgi?l=ru&base=bse&page=showid&id=64893 Симподий / от греч sýn — вместе и pús род падеж podós]
  7. Ветвление

Літаратура

  • Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. — М. : КолосС, 2005. — С. 172—175. - 3000 экз. - ISBN 5-9532-0114-1 .
  • Барабанов Е. И., Зайчикова С. Г. Ботаника: учеб. для студ. ВНУ. — М. : Издательский центр «Академия», 2006. — С. 82—85. - 3000 экз.ISBN 5-7695-2656-4 .
  • Батаніка. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. На основе учебника Э. Страсбургера / Под ред. А. К. Тимонина, В. В. Чуба. — М. : Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 1. — С. 261—266. - 3000 экз.ISBN 978-5-7695-2744-9 .
  • Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др. — М. : ИКЦ «Академкнига», 2007. — С. 341—365. - 2000 экз.ISBN 978-5-94628-237-6 .
  • Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М. : Дрофа, 2007. — 272 с. - ISBN 978-5-358-01214-1 .
  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — М. : КомКнига, 2007. — С. 312—321. - 1500 экз.ISBN 978-5-484-00698-4 .
  • Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. — М. : Оверлей, 2002. — Т. 2. — 859 с. - 750 экз.ISBN 5-85493-067-6 .
  • Смирнова Е. С. Морфология побеговых систем орхидных. - М .: Навука, 1990.
  • Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. — М. : Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 3. — С. 52—69. - 3000 экз.ISBN 978-5-7695-3184-2 .
  • Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Cactaceae-Compositae). - М .: Навука, 1976.
  • Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: учеб. для студ. вузов . - СПб. : Спецлит, изд-во СПХФА, 2003. — С. 129 —132. - 5000 экз.ISBN 5-299-00237-8 .

Спасылкі