Размнажэнне

Матэрыял з Вікіпедыі - вольнай энцыклапедыі
Перайсці да навігацыі Перайсці да пошуку

Размнажэнне , рэпрадукцыя , прайграванне - уласцівая ўсім жывым арганізмам ўласцівасць прайгравання сабе падобных, якое забяспечвае бесперапыннасць і пераемнасць жыцця . Спосабы размнажэння падзяляюцца на два асноўныя тыпы: бясполае і палавое .

Для арганізмаў, якія валодаюць клеткавай будовай, у аснове ўсіх формаў размнажэння ляжыць дзяленне клеткі . [1]

Бясполае размнажэнне

Бясполае размнажэнне - тып размнажэння, пры якім наступнае пакаленне развіваецца з саматычных клетак без удзелу рэпрадуктыўных клетак - гамет .

Бясполае размнажэнне з'яўляецца найстаражытным і самым простым спосабам размнажэння і шырока распаўсюджана ў аднаклетачных арганізмаў ( бактэрыі , сіне-зялёныя багавінне , хларэлы , амёбы , інфузорыі ). Гэты спосаб мае некалькі пераваг перад палавым спосабам: для правядзення патрабуецца менш энергіі і чакай, а таксама няма неабходнасці ў пошуку палавога партнёра, што дазваляе забяспечыць высокія тэмпы размнажэння. Разам з тым якія з'явіліся ў выніку мутацыі шкодныя змены таксама замацоўваюцца на працяглы перыяд часу. Акрамя таго, у неспрыяльных, якія змяняюцца ўмовах асяроддзя практычна ўсе асобіны загінуць, бо ў сярэднім яны практычна ідэнтычныя адной бацькоўскай асобіны. Варта адзначыць, што здольнасць выгляду да бясполага размнажэння не выключае здольнасці да палавога працэсу , але тады гэтыя падзеі разнесены ў часе.

Найбольш распаўсюджаны спосаб размнажэння аднаклетачных арганізмаў - дзяленне на дзве часткі, з утварэннем двух асобных асобін.

Сярод мнагаклетачных арганізмаў здольнасцю да бясполага размнажэння валодаюць практычна ўсе расліны і грыбы - выключэннем з'яўляецца, напрыклад, вельвічыя . Бясполае размнажэнне гэтых арганізмаў адбываецца вегетатыўным спосабам або спрэчкамі .

Сярод жывёл здольнасць да бясполага размнажэння часцей сустракаецца ў ніжэйшых формаў, але адсутнічае ў больш развітых. Адзіны спосаб бясполага размнажэння ў жывёл - вегетатыўны.

Шырока распаўсюджана памылковае меркаванне, што асобіны, якія ўтварыліся ў выніку бясполага размнажэння, заўсёды генетычна ідэнтычныя бацькоўскаму арганізму (калі не браць у разлік мутацыі ). Найбольш яркі контрпрыклад - размнажэнне спрэчкамі ў раслін, бо пры спораўтварэнні адбываецца рэдукцыйнае дзяленне клетак, у выніку чаго ў спрэчках утрымоўваецца толькі палова генетычнай інфармацыі, наяўнай у клетках спарафіта (гл. Жыццёвы цыкл раслін ).

Размнажэнне дзяленнем

Дзяленне ўласціва перш за ўсё аднаклетачным арганізмам . Як правіла, яно ажыццяўляецца шляхам простага дзялення клеткі напалам. У некаторых найпростых (напрыклад, форамініфер ) адбываецца дзяленне на большы лік клетак. Ва ўсіх выпадках якія ўтвараюцца клеткі цалкам ідэнтычныя зыходнай. Крайняя прастата гэтага спосабу размнажэння, злучаная з адноснай прастатой арганізацыі аднаклетачных арганізмаў, дазваляе размнажацца вельмі хутка. Так, у спрыяльных умовах колькасць бактэрый можа падвойвацца кожныя 30-60 хвілін. Размнажаецца бясполым шляхам арганізм здольны бясконца прайграваць сябе, пакуль не адбудзецца спантаннае змяненне генетычнага матэрыялу - мутацыя . Калі гэтая мутацыя спрыяльная, яна захаваецца ў нашчадстве мутаваў клеткі, якое будзе ўяўляць сабой новы клеткавы клон. У аднаполым размнажэнні ўдзельнічае адзін бацькоўскі арганізм, які здольны ўтварыць мноства ідэнтычных яму арганізмаў.

Дзяленне пракарыятычнай клетак

Дзяленне пракарыятычнай клетак - працэс адукацыі даччыных пракарыятычнай клетак з матчынай. Ключавымі падзеямі клеткавага цыклу як пракарыёт, так і эукарыёт.Асноўныя з'яўляюцца рэплікацыя ДНК і дзяленне клеткі . Адметнай рысай дзялення пракарыятычнай клетак з'яўляецца непасрэдны ўдзел рэплікаванай ДНК у працэсе дзялення [2] . У пераважнай большасці выпадкаў пракарыятычнай клеткі дзеляцца з адукацыяй двух аднолькавых па памеры даччыных клетак, таму гэты працэс яшчэ часам называюць бінарным дзяленнем . Бо часцей за ўсё пракарыятычнай клеткі маюць клеткавую сценку , бінарны дзяленне суправаджаецца адукацыяй септы - перагародкі паміж даччынымі клеткамі, якая затым распластоўваецца пасярэдзіне. Працэс дзялення пракарыятычнай клеткі падрабязна вывучаны на прыкладзе Escherichia coli [3] .

Амітоз

Амітоз , або прамое дзяленне клеткі (ад ст.-грэч. ἀ- — прыстаўка са значэннем адсутнасці і μίτος — «нітка») — дзяленне клетак простым падзелам ядра напалам.

Упершыню ён апісаны нямецкім біёлагам Робертам Рэмакам у 1841 годзе , тэрмін прапанаваны гістолагам Вальтарам Флемінгам у 1882 годзе . Амітоз - рэдкая, але часам неабходная з'ява [4] . У большасці выпадкаў амітоз назіраецца ў клетках са зніжанай мітатычнай актыўнасцю: гэта старэюць або паталагічна змененыя клеткі, часта асуджаныя на гібель (клеткі зародкавых абалонак млекакормячых , пухлінныя клеткі і інш.).

Пры амітозе марфалагічна захоўваецца інтэрфазнае стан ядра, добра бачныя ядзерка і ядзерная абалонка. Рэплікацыя ДНК адсутнічае. Спіралізацыя храмаціну не адбываецца, храмасомы не выяўляюцца. Клетка захоўвае ўласцівую ёй функцыянальную актыўнасць, якая амаль цалкам знікае пры Мітоз. Пры амітозе дзеліцца толькі ядро, прычым без адукацыі верацяна дзялення , таму спадчынны матэрыял размяркоўваецца выпадковым чынам. Адсутнасць цітокінез прыводзіць да адукацыі двухядзерных клетак, якія ў далейшым не здольныя ўступаць у нармальны мітатычны цыкл. Пры паўторных амітозах могуць утварацца шмат'ядравыя клеткі.

Гэтае паняцце яшчэ фігуравала ў некаторых падручніках да 1980-х гг. У цяперашні час лічыцца, што ўсе з'явы, якія адносяцца да амітоз - вынік няправільнай інтэрпрэтацыі недастаткова якасна прыгатаваных мікраскапічных прэпаратаў , або інтэрпрэтацыі як дзялення клеткі з'яў, якія суправаджаюць разбурэнне клетак або іншыя паталагічныя працэсы. У той жа час некаторыя варыянты дзялення ядраў эукарыёт.Асноўныя нельга назваць мітозам або меёзам. Такое, напрыклад, дзяленне макронуклеусов шматлікіх інфузорый , дзе без адукацыі верацяна адбываецца сегрэгацыя кароткіх фрагментаў храмасом.

Мітоз

Міто́з ( μίτος — «нітка асновы») — непрамы падзел клеткі , найбольш распаўсюджаны спосаб рэпрадукцыі эукарыятычнай клетак . Біялагічнае значэнне мітозу складаецца ў строга аднолькавым размеркаванні храмасом паміж даччынымі ядрамі , што забяспечвае адукацыю генетычна ідэнтычных даччыных клетак і захоўвае пераемнасць у шэрагу клеткавых пакаленняў [5] .

Мітоз - адзін з фундаментальных працэсаў антагенезу . Мітатычнае дзяленне забяспечвае рост шматклеткавых эукарыёт.Асноўныя за кошт павелічэння папуляцый клетак тканін . У выніку мітатычнага дзялення клетак мерыстэм павялічваецца колькасць клетак тканін раслін . Драбненне аплодненага яйка і рост большасці тканін у жывёл таксама адбываецца шляхам мітатычных дзяленняў [6] .

На падставе марфалагічных асаблівасцяў мітоз умоўна падпадзяляецца на стадыі: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Першыя апісанні фаз мітоза і ўстанаўленне іх паслядоўнасці былі зроблены ў 70-80-х гадах XIX стагоддзя . У канцы 1870-х — пачатку 1880-х гадоў нямецкі гістолаг Вальтэр Флемінг для абазначэння працэсу непрамога дзялення клеткі ўвёў тэрмін «мітоз» [7] .

Працягласць мітозу ў сярэднім складае 1-2 гадзіны [8] . Мітоз клетак жывёл, як правіла, доўжыцца 30–60 хвілін, а раслін – 2–3 гадзіны. За 70 гадоў у целе чалавека сумарна ажыццяўляецца каля 10 14 клеткавых дзяленняў [9] .

Меёз

Меёз (ад ст.-грэч. μείωσις - «памяншэнне») або рэдукцыйны дзяленне клеткі - дзяленне ядра эукарыятычнай клеткі з памяншэннем колькасці храмасом у два разы. Адбываецца ў два этапы (рэдукцыйны і эквацыйны этапы меёзу). Меёз не варта змешваць з гаметагенез - адукацыяй спецыялізаваных палавых клетак , або гамет , з недыферэнцыяваных ствалавых .

З памяншэннем колькасці храмасом у выніку меёзу ў жыццёвым цыкле адбываецца пераход ад дыплоіднай фазы да гаплоіднай. Аднаўленне плоіднасці (пераход ад гаплоіднай фазы да дыплоіднай) адбываецца ў выніку палавога працэсу .

У сувязі з тым, што ў профазе першага, рэдукцыйнага, этапу адбываецца папарнае зліццё (кан'югацыя) гамалагічных храмасом, правільнае праходжанне меёзу магчыма толькі ў дыплоідных клетках або ў цотных поліплоідах (тэтра-, гексаплоідных і т. п. клетках). Меёз можа адбывацца і ў няцотных поліплоідах (тры-, пентаплоідных і т. п. клетках), але ў іх, з-за немагчымасці забяспечыць парамі зліццё храмасом у профазе I, разыходжанне храмасом адбываецца з парушэннямі, якія ставяць пад пагрозу жыццяздольнасць клеткі або развіваецца з яе шматклеткавага гаплоідным арганізма.

Гэты ж механізм ляжыць у аснове стэрыльнасці міжвідавых гібрыдаў . Паколькі ў міжвідавых гібрыдаў у ядры клетак спалучаюцца храмасомы бацькоў, якія адносяцца да розных відаў, храмасомы звычайна не могуць уступіць у кан'югацыю. Гэта прыводзіць да парушэнняў у разыходжанні храмасом пры меёзе і, у канчатковым рахунку, да нежыццяздольнасці палавых клетак, або гамет . Пэўныя абмежаванні на кан'югацыю храмасом накладваюць і храмасомныя перабудовы (маштабныя дзялок , дуплікацыі , інверсіі або транслакацыі ).

Размнажэнне спрэчкамі

Нярэдка бясполага размнажэння бактэрый папярэднічае адукацыю спрэчка. Бактэрыяльныя спрэчкі - гэта спачываючыя клеткі са зніжаным метабалізмам, акружаныя шматслаёвай абалонкай, устойлівыя да высыхання і іншым неспрыяльным умовам, якія выклікаюць гібель звычайных клетак. Спорообразование служыць як для перажывання такіх умоў, так і для рассялення бактэрый: патрапіўшы ў падыходнае асяроддзе, спрэчкі прарастае, ператвараючыся ў вегетатыўную (якая дзеліцца) клетку.

Бясполае размнажэнне з дапамогай аднаклетачных спрэчка ўласціва і розным грыбам і багавінню . Спрэчкі ў многіх выпадках утвараюцца шляхам мітозу (мітаспоры), прычым часам (асабліва ў грыбоў) у велізарных колькасцях; пры прарастанні яны прайграваюць мацярынскі арганізм. Некаторыя грыбы, напрыклад злосны шкоднік раслін фітафтору, утвараюць рухомыя, забяспечаныя жгуцікамі спрэчкі, званыя зоаспорамі або бадзяжкамі. Праплаваўшы ў кропельках вільгаці некаторы час, такая бадзяжка "супакойваецца", губляе жгутики, пакрываецца шчыльнай абалонкай і затым, у спрыяльных умовах, прарастае.

Вегетатыўнае размнажэнне

Вегетатыўнае размнажэнне - адукацыя новай асобіны са шматклеткавай часткі цела бацькоўскай асобіны, адзін са спосабаў бясполага размнажэння , уласцівы шматклеткавых арганізмам. У багавіння і грыбоў адбываецца шляхам аддзялення неспецыялізаваных участкаў талома або з дапамогай адукацыі спецыялізаваных участкаў (вывадковыя ныркі багавінне сфацэлярыі і інш.).

У вышэйшых раслін адбываецца або як распад матчынай асобіны на дзве і больш даччыныя асобіны (напрыклад, пры адміранні паўзучых уцёкаў або карэнішчаў , аддзяленні каранёвых атожылкаў ), або як аддзяленне ад матчынай асобіны зародкаў даччыных (напрыклад, клубні , цыбуліны , выводковые ныркі ).

У некаторых раслін могуць укараняцца аддзяліліся ад мацярынскай расліны ўцёкі (у лазовых ) або лісце [10] . У жывёл вегетатыўнае размнажэнне (якое заолагі часта называюць бясполым) ажыццяўляецца або шляхам дзялення, або з дапамогай адлучэннем.

У аснове вегетатыўнага размнажэння ляжаць працэсы, падобныя з працэсамі рэгенерацыі ; як правіла, пры адсутнасці здольнасці да рэгенерацыі ў дадзенай групы арганізмаў (напрыклад, калаўроткі , нематоды , п'яўкі ) адсутнічае і вегетатыўнае размнажэнне, а пры наяўнасці развітой рэгенерацыйнай здольнасці ( кольчатыя чарвякі , гидроидные , плоскія чарвякі ,ігласкурыя ) сустракаецца і ве.

Адлучэнне

Адлучэнне - тып бясполага або вегетатыўнага размнажэння жывёл і раслін, пры якім даччыныя асобіны фармуюцца з вырастаў цела мацярынскага арганізма (нырак). Адлучэнне характэрна для многіх грыбоў , пячоначных імхоў і жывёл ( найпростыя , губкі , кішачнаполасцевыя , некаторыя чарвякі , оболочники , некаторыя жгутиковые , гідры , споровики ). У шэрагу жывёл - адлучэнне не даходзіць да канца, маладыя асобіны застаюцца злучанымі з матчыным арганізмам. У шэрагу выпадкаў гэта прыводзіць да адукацыі калоній .

Некаторым відам аднаклетачных уласціва такая форма бясполага размнажэння, як адлучэнне . У гэтым выпадку адбываецца мітатычнае дзяленне ядра . Адно з якія ўтварыліся ядраў перамяшчаецца ў якое фармуецца лакальнае выпінанне матчынай клеткі , а затым гэты фрагмент адпачкоўваецца. Даччыная клетка істотна менш матчынай, і ёй патрабуецца некаторы час для росту і дабудоўванні якія адсутнічаюць структур, пасля чаго яна набывае выгляд, уласцівы сталаму арганізму. Адлучэннем - выгляд вегетатыўнага размнажэння. Адлучэннем размножваюцца многія ніжэйшыя грыбы , напрыклад дрожджы і нават шматклеткавыя жывёлы, напрыклад прэснаводная гідра . Пры адлучэннем дрожджаў на клетцы ўтворыцца патаўшчэнне, паступова ператвараецца ў паўнавартасную даччыную клетку дрожджаў. На целе гідры некалькі клетак пачынаюць дзяліцца, і паступова на матчынай асобіне вырастае маленькая гідра, у якой утворацца рот са шчупальцамі і кішачная паражніна , звязаная з кішачнай паражніной «маці».

Фрагментацыя (дзяленне цела)

Некаторыя арганізмы могуць размножвацца дзяленнем цела на некалькі частак, прычым з кожнай часткі вырастае паўнавартасны арганізм, ва ўсім падобны з ​​бацькоўскай асобінай ( плоскія і кольчата чарвякі ,ігласкурыя ).

Палавое размнажэнне

Hoverflies mating midair.jpg

Палавое размнажэнне спалучана з палавым працэсам (зліццём клетак), а таксама, у кананічным выпадку, з фактам існавання двух узаемадапаўняльных палавых катэгорый (арганізмаў мужчынскай падлогі і арганізмаў жаночай падлогі ).

Пры палавым размнажэнні адбываецца адукацыя гамет , або палавых клетак. Гэтыя клеткі валодаюць гаплоідным (адзінарным) наборам храмасом. Жывёлам уласцівы падвойны набор храмасом у звычайных (саматычных) клетках, таму гаметаўтварэнне ў жывёл адбываецца ў працэсе меёзу . У шматлікіх багавіння і ўсіх вышэйшых раслін гаметы развіваюцца ў гаметафіце, ужо які валодае адзінарным наборам храмасом, і атрымліваюцца простым мітатычным дзяленнем.

Па падабенстве-адрозненні якія ўзнікаюць гамет паміж сабой вылучаюць некалькі тыпаў гаметаўтварэння:

  • ізагамія - гаметы аднолькавага памеру і будынка, са жгуцікамі
  • анізагамія - гаметы рознага памеру, але падобнага будынка, са жгуцікамі
  • агамія - гаметы рознага памеру і будынкі. Дробныя, якія маюць жгуцікі мужчынскія гаметы, называюцца народкамі , а буйныя, якія не маюць жгутиков жаночыя гаметы, - яйкаклеткамі .

Пры зліцці двух гамет (у выпадку аагаміі абавязкова зліццё рознатыповых гамет) утворыцца зігота , якая валодае зараз дыплоідным (двайным) наборам храмасом. З зіготы развіваецца даччыны арганізм, клеткі якога ўтрымліваюць генетычную інфармацыю ад абедзвюх бацькоўскіх асобін.

Гермафрадытызм

Жывёла, якое мае і мужчынскія, і жаночыя гонады, называецца гермафрадытам (ад імя Гермафрадыта - міфічнай обоеполой істоты). Гермафрадытызм шырока распаўсюджаны сярод найнізкіх жывёл і ў меншай ступені ў вышэйшых. Аналагічная прыкмета ў раслін завецца аднадомнасцю (у адрозненне ад двудомности) і спалучаны з агульнай эвалюцыйнай прасунутасцю выгляду ў меншай ступені, чым у жывёл.

Партэнагенез і апаміксіс

Партэнагенез - гэта асаблівы від палавога размнажэння, пры якім новы арганізм развіваецца з неаплодненай яйкаклеткі, такім чынам, абмену генетычнай інфармацыяй не адбываецца, як і пры бясполым размнажэнні. Аналагічны працэс у раслін называецца апаміксіс .

Партэнагенез, які з'яўляецца палавым, але аднаполым выглядам размнажэння, узнік у працэсе эвалюцыі ў раздельнополых арганізмаў. В тех случаях, когда какие-то виды представлены только самками (всегда или периодически), одно из главных биологически преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида. Однополые таксоны, размножающиеся партеногенетически, часто занимают периферию видовых ареалов , где гибридизация и конкуренция с бисексуальными популяциями не препятствует установлению и распространению однополых (женских) популяций [11] . Партеногенез описан для тлей , дафний , ящериц , некоторых рыб и других животных [12] . Партеногенез не встречается у млекопитающих , у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза [13] .

При партеногенезе яйцеклетка может быть гаплоидной и диплоидной. При развитии из гаплоидной яйцеклетки развивающиеся особи могут быть только мужскими, только женскими, или теми и другими, что зависит от механизма определения пола . Например, у пчёл , паразитических ос , червецов , клещей самцы появляются из неоплодотворённой гаплоидной яйцеклетки. Партеногенез может быть постоянным или циклическим. У дафний, тлей, коловраток партеногенетические поколения чередуются с половыми. У дафний в частности, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза , и яйцеклетки остаются диплоидными. Они развиваются без оплодотворения и дают начало только самкам. В неблагоприятных условиях существования самки начинают откладывать гаплоидные яйца, из которых выводятся самцы. В результате полового процесса образуются диплоидные зиготы, вновь дающие начало самкам [14] .

Прогенез

Прогенез — это гаметогенез на личиночной стадии. Он подразделяется на:

  • неотения — временная задержка развития организма на личиночной стадии, с приобретением способности к половому размножению. Например, у некоторых видов амбистом, земноводных из семейства амбистомовых ( Ambystomidae ) отряда хвостатых ( Caudata ), образуется неотеническая личинка аксолотль из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина.
  • педоморфоз - неотения с полной утратой способности к метаморфозу. Встречается у хвостатых земноводных из семейства протеи .
  • педогенез — партеногенетическое размножение на личиночной стадии, часто оно происходит когда зародыш ещё находится в организме матери. Этот тип размножения характерен для некоторых членистоногих и паразитических плоских червей — трематод , использующих его для значительного увеличения числа потомков за короткий срок.

Чередование поколений

У многих водорослей , у всех высших растений , у части простейших и кишечнополостных в жизненном цикле происходит чередование поколений, размножающихся соответственно половым и бесполым путём — метагенезис . У некоторых червей и насекомых наблюдается гетерогония — чередование разных половых поколений, например, чередование раздельнополых поколений с гермафродитными , или с размножающимися партеногенетически .

Чередование поколений у растений

Гаметофит развивается из споры , имеет одинарный набор хромосом и имеет органы полового размножения — гаметангии . У разногаметных организмов мужские гаметангии, то есть производящие мужские гаметы, называются антеридиями , а женские — архегониями . Так как гаметофит, как и производимые им гаметы, имеет одинарный набор хромосом, то гаметы образуются простым митотическим делением.

При слиянии гамет образуется зигота , из которой развивается спорофит . Спорофит имеет двойной набор хромосом и несёт органы бесполого размножения — спорангии . У разноспоровых организмов из микроспор развиваются мужские гаметофиты, несущие исключительно антеридии, а из мегаспор — женские. Микроспоры развиваются в микроспорангиях , мегаспоры — в мегаспорангиях . При спорообразовании происходит мейотическая редукция генома, и в спорах восстанавливается одинарный набор хромосом, свойственный гаметофиту.

Эволюция размножения

Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве.

Темп размножения, численность потомства, частота смены поколений наряду с другими факторами определяют скорость приспособления вида к условиям среды. Например, высокие темпы размножения и частая смена поколений позволяют насекомым в короткий срок вырабатывать устойчивость к ядохимикатам. В эволюции позвоночных — от рыб до теплокровных — наблюдается тенденция к уменьшению численности потомства и увеличению его выживаемости.

Глядзіце таксама

Нататкі

  1. Размножение — статья из Большой советской энциклопедии .
  2. Benjamin Lewin. Chapter 13: The replicon // Genes VIII . — Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall, 2004. — ISBN 0131439812 .
  3. de Boer PA. Advances in understanding E. coli cell fission (неопр.) // Curr Opin Microbiol.. — 2010. — Т. 13 . — С. 730—737 . — doi : 10.1016/j.mib.2010.09.015 . — PMID 20943430 .
  4. mitosis: Meiosis and Amitosis . The Columbia Electronic Encyclopedia , 6th edition (2007). Дата обращения: 9 сентября 2011. Архивировано 26 февраля 2013 года.
  5. Биологический энциклопедический словарь / Гл. редактор Гиляров М. С.. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с. - 100 000 экз.
  6. Гилберт С. Биология развития: в 3-х томах. — М. : « Мир », 1995. — Т. 3. — 352 с. - 5000 экз.ISBN 5-03-001833-6 .
  7. История биологии с древнейших времён до начала XX века / Под редакцией С. Р. Микулинского . — М. : « Наука », 1972. — 564 с. — 9600 экз.
  8. Албертс Б. и др. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. — 2-ое, переработанное. — М. : « Мир », 1993. — Т. 2. — 539 с. — ISBN 5-03-001987-1 .
  9. Булдаков Л. А., Калистратова В. С. Радиоактивное излучение и здоровье . — М. : Информ-Атом, 2003. — 165 с.
  10. Черенок // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
  11. Викторов А. Г. Географический партеногенез у островных насекомых // Природа . — Наука , 2006. — № 9 . — С. 82—83 .
  12. Асланян, Солдатова, 2010 , с. 17-19.
  13. Биологический энциклопедический словарь / Гл.ред. М.С.Гиляров. - М .: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
  14. Инге-Вечтомов, 2010 , с. 221-223.

Літаратура

  • Асланян М. М., Солдатова О. П. Генетика и происхождение пола. Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению «биология». — М. : Авторская академия; Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 114 с. — ISBN 978-5-91902-001-1 .
  • Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. - СПб. : Выдавецтва Н-Л, 2010. - 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3.

Спасылкі