паўзуны

Матэрыял з Вікіпедыі - вольнай энцыклапедыі

Перайсці да навігацыі перайсці да пошуку
паўзуны
навуковая класіфікацыя
прамежкавыя рангі
царства:
Подцарство:
Без рангу:
тып:
падтып:
Инфратип:
Надклас:
скарбу:
скарбу:
клас:
паўзуны
Міжнароднае навуковая назва
REPTILIA Laurenti , 1768
сучасныя атрады
геахраналогія

Паўзуны, або рэптыліі ( лац. Reptilia), - традыцыйна вылучаемы клас пераважна наземных пазваночных жывёл з скарбы амниот , які ўключае сучасных чарапах ,кракадзілаў , клювоголовых і лускатай . Паўзуны з'яўляюцца парафилетической групай, так як далі пачатак птушкам , але не ўключаюць іх саміх. У якасці монофилетической альтэрнатывы класа вылучаецца скарбу завропсид , або рэптылій у перагледжанай складзе, у якую ўключаюць не толькі "традыцыйных" паўзуноў, але і птушак [1] [2] [3] [4] .

У XVIII-XIX стагоддзях разам з амфібіямі аб'ядноўваліся ў групу гады - холоднокровные наземныя пазваночныя . Традыцыйна да гэтай групы адносілі розных пазваночных, па першапачатковым паданнях падобных па сваёй арганізацыі на сучасных рэптылій (напрыклад, немаммальных синапсид - продкаў і сваякоў сучасных млекакормячых). Аднак, у цяперашні час пытанні аб фізіялогіі многіх вымерлых груп арганізмаў застаюцца адкрытымі, а дадзеныя аб іх генетычных і эвалюцыйных сувязях не падтрымліваюць падобнага роду класіфікацыю.

Найбуйнейшыя наземныя жывёлы належалі да дыназаўрам - прадстаўнікам старажытных рэптылій, у цяперашні час прадстаўленым толькі птушкамі. Рэптыліі перажылі росквіт у эпоху мезазоя , калі яны дамінавалі на сушы , у моры і ў паветры . У канцы крэйдавага перыяду вялікая частка рэптылій, асабліва буйнога размерного класа, вымерла . Аднак якое існуе меркаванне, што сучасныя паўзуны з'яўляюцца толькі разрозненымі рэшткамі таго старажытнага свету, няправільна. Зараз на Зямлі жыве каля 11 570 адменаў нептичьих паўзуноў, большая частка якіх адносіцца да атрада лускатай [5] , на тэрыторыі Расіі жыве 77 відаў [6] [7] . Вымерлыя дыназаўры далі пачатак квітнеючай ў цяперашні час групе жывёл - птушкам, прычым многія прыстасаванні, якія абумовілі эвалюцыйны поспех гэтай групы, з'явіліся яшчэ ў яе архозавровых продкаў, якія прадстаўлялі сабой спецыялізаваную групу диапсидов (теплокровность, цеплаізаляцыйны покрыва цела - пёры, развіты галаўны мозг, і так далей).

будынак

Паўзуны, нароўні з птушкамі і сысунамі ставяцца да вышэйшых пазваночных жывёлам - амниотам , і ў цэлым іх будова тыпова для дадзенай групы, аднак, таксама маюцца рысы больш простых па будынку амфібій.

Пакроў

Лускавінкі на скуры істужачнага крайта ( Bungarus fasciatus )
Лускавінкі на скуры яшчаркі.

Вонкавы скурны полаг сучасных паўзуноў у выніку патаўшчэнні і арагавенне ўтварае лускавінкі або шчыткі. У яшчарак рагавыя лускавінкі перакрываюць адзін аднаго, нагадваючы чарапіцу. У чарапах зрослыя шчыткі фармуюць суцэльны трывалы панцыр . Змена рагавога покрыва адбываецца шляхам поўнай або частковай лінькі , якая ў многіх відаў адбываецца некалькі разоў на год.

Разам з гэтым, старажытныя рэптыліі маглі таксама быць пакрытыя своеасаблівымі пер'ем (якія з'яўляюцца па будынку спецыялізаванай формай лускі) або падобнымі на пух ніткападобнымі ўтварэннямі (прагрэсіўныя архозавры ).

Шчыльная і сухая скура змяшчае пахкія залозы . Слізістыя залозы адсутнічаюць - скура рэптылій сухая, характэрны бляск ёй надаюць гладкія лускі.

У вонкавай частцы ўнутранага пласта скуры часта знаходзяцца спецыяльныя клеткі - хроматофоров . У гэтых клетках сакрэтуюць пігменты: меланіну і кароціноіды . Таксама ў хроматофоров сустракаецца здольны адлюстроўваць святло Гуанінь . Дзякуючы хроматофоров, некаторыя паўзуны здольныя змяняць афарбоўку свайго цела за параўнальна кароткі час. Хамелеоны - найбольш вядомыя прадстаўнікі з падобным уласцівасцю.

шкілет

У восевым шкілеце паўзуноў падзел на аддзелы больш прыкметна, чым у земнаводных . Добра адрозныя пяць аддзелаў пазваночніка : шыйны ( лац. Pars cervicalis), тулававых (паяснічна-грудной, pars thoracolumbalis), паяснічны, крыжавы (pars sacralis) і хваставы (pars caudalis).

Тыповым для паўзуноў з'яўляецца наступнае будова восевага шкілета. Агульная колькасць пазванкоў розна ў розных відаў (50-80, у змей ўзрастае да 140-435). З пазванкоў шыйнага аддзела (ад 7 да 10) два пярэдніх ( атлант і эпистрофей ) утвараюць сустаў , які дазваляе галаве не толькі рухацца ў вертыкальнай плоскасці адносна першага шыйнага пазванка, але і паварочвацца. У тулававых аддзеле ад 16 да 25 пазванкоў, кожны з парай рэбраў. Першыя некалькі пар рэбраў прымацоўваюцца да грудзіны, утвараючы грудную клетку (адсутнічае ў змей). У крыжавога аддзела ўсяго два пазванка, да шырокіх папярочным атожылкам якіх причленяется таз . Хваставой аддзел складаюць некалькі дзесяткаў (15-40) паступова змяншаюцца ў памерах пазванкоў. Апошнія хваставыя пазванкі ўяўляюць сабой невялікія палачкападобныя костачкі.

У некаторых групах рэптылій восевай шкілет мае адрозненні. У змей пазваночнік выразна дзеліцца толькі на тулававых і хваставой аддзелы, грудзіна адсутнічае. У чарапах пазванкі тулававых аддзела зрастаюцца са спінным шчытом панцыра, з прычыны чаго паварочваецца.

Чэрап паўзуноў значна больш скасцянелай, чым у земнаводных. Толькі ў нюхальнай капсуле і слыхавы вобласці ўтрымоўваецца невялікая колькасць храстка . Восевай і вісцаральная аддзелы чэрапа эмбрыянальных фармуюцца асобна, але ў дарослых асобін зрастаюцца ў адзінае адукацыю. У склад чэрапа ўваходзяць як храстковыя (замяшчаюць, ці першасныя), так і шматлікія скурныя (покрыўныя, або другасныя) косткі .

Пояс пярэдніх канечнасцяў падобны з поясам земнаводных, адрозніваючыся толькі мацнейшым развіццём акасцянення. Пара пярэдніх канечнасцяў рэптылій складаецца з пляча , перадплеччы і пэндзля . Пара задніх канечнасцяў - з сцягна , галёнкі і ступні . На фалангаў канечнасцяў размешчаны кіпцюры .

цягліцавая сістэма

Цягліцавая сістэма паўзуноў прадстаўлена жавальнай, шыйнай мускулатурай , мускулатурай брушнога прэса , а таксама мускулатурай згінальнікаў і разгінальнікаў. Прысутнічаюць характэрныя для амниот межрёберные мышцы, якія граюць важную ролю пры акце дыхання . Падскурная мускулатура дазваляе змяняць становішча рагавых лускі.

Энергазабеспячэнне адвольнай мускулатуры сучасных паўзуноў адбываецца галоўным чынам за кошт анаэробнай раскладання глюкозы - парадку 50 ... 75% цягліцавых валокнаў у іх цягліцах прыстасаваныя да працы ў анаэробных умовах (без удзелу кіслароду). Такі метабалізм дазваляе ім перамяшчацца на кароткія адлегласці гэтак жа хутка, як і цеплакроўным жывёлам, і забяспечвае нават большую сілу скарачэння цягліц, прычым інтэнсіўнасць рэакцыі ў шматлікіх груп слаба залежыць ад тэмпературы цела. Аднак ужо праз 1-2 хвіліны інтэнсіўнай працы мускулатуры ў анаэробных рэжыме ў ёй назапашваецца малочная кіслата, што прыводзіць да наступу своеасаблівай мышачнай стомленасці і змене pH крыві. У выніку ўжо пасля некалькіх хуткіх прабежак рэптылія становіцца практычна няздольная да актыўных дзеянняў на час ад некалькіх хвілін да некалькіх гадзін, якое патрабуецца для распаду назапашанай у цягліцах малочнай кіслаты. [8] Больш буйныя жывёлы здольныя цярпець назапашванне ў цягліцах малочнай кіслаты і такім чынам фактычна з'яўляюцца больш цягавітымі. Кракадзілы валодаюць выдатнымі анаэробнымі здольнасцямі і здольныя вытрымліваць падзенне pH крыві да 6,42 і ніжэй [9] . Некаторыя сучасныя рэптыліі, у прыватнасці, вараны і скурыстая чарапаха , тым не менш, з'яўляюцца выключэннем з гэтага правіла: у ходзе актыўнасці іх узровень метабалізму можа дасягаць больш за палову ад такога ў цеплакроўных жывёл супастаўнай масы, і яны ў значнай меры належаць на аэробнай метабалізм, амаль не выпрабоўваючы праблем з назапашваннем малочнай кіслаты. [10]

Сярод вымерлых старажытных рэптылій вядомыя высокоподвижные формы (такія як архозавры: наземныя крокодиломорфы , дыназаўры і птерозавры , а таксамамозазавров , ихтиозавры і завроптеригии ), будынак цела і меркаваны лад жыцця якіх кажуць аб здольнасці падтрымліваць працяглую цягліцавую актыўнасць без стомы, што адпавядае больш інтэнсіўнага, чым у сучасных рэптылій, абмену рэчываў, і працы цягліц пераважна па аэробных механізму, які патрабуе інтэнсіўнага забеспячэння кіслародам. Гэта ў сваю чаргу павінна было суправаджацца цалкам іншы фізіялогіяй арганізма (поўнае падзел жалудачкаў сэрца, павышэнне эфектыўнасці дыхання за кошт аддзялення воздухоносных шляхоў ад ротавай паражніны, з'яўленне эфектыўных механізмаў тэрмарэгуляцыі і гэтак далей). Дадзеныя змены збольшага прасочваюцца на палеанталагічнай матэрыяле ў лініі рэптылій, якая вядзе да птушак. У цяперашні час надзейна паказана існаванне цеплакроўнасці ( эндотермной сістэмы тэрмарэгуляцыі) як мінімум у некаторых групаў дыназаўраў і продкаў сучасных кракадзілаў, а таксама плезиозавров, мозазавров і ихтиозавров. [8] [11] [12]

Нервовая сістэма

Як і ў большасці хордавых жывёл, цэнтральная нервовая сістэма паўзуноў прадстаўлена галаўным (з 5 аддзелаў) і спінным мозгам.

Галаўны мозг размешчаны ўнутры чэрапа. Шэраг важных асаблівасцяў адрознівае галаўны мозг паўзуноў ад галаўнога мозгу земнаводных. Нярэдка кажуць аб так званым зауропсидном тыпе галаўнога мозгу, уласцівым таксама і птушкам, у ад аб тыпу ў рыб і земнаводных.

Вылучаюць пяць аддзелаў галаўнога мозгу гадаў.

  • Пярэдні мозг складаецца з двух вялікіх паўшар'яў, ад якіх адыходзяць нюхальныя долі. Паверхню вялікіх паўшар'яў абсалютна гладкая. У мазгавым зводзе паўшар'яў адрозніваюць першасны звод - архипаллиум , які займае большую частку даху паўшар'яў, і зародкі неопаллиума . Дно пярэдняга мозгу ў асноўным складаецца з паласатых тэл .
  • Прамежкавы мозг размешчаны паміж пярэднім і сярэднім мозгам. У верхняй яго часткі размешчаны эпіфіз , а на ніжняй баку - гіпофіз . У большасці яшчарак і гаттерии (а таксама многіх вымерлых формаў) побач з эпіфіза развіваецца цемянной вачэй , а ў кракадзілаў страчаныя абодва гэтых органа. Дно прамежкавага мозгу занята глядзельнымі нервамі і іх перахрысціўся ( хіязмы ).
  • Сярэдні мозг прадстаўлены двума буйнымі пярэднімі пагоркамі - глядзельнымі долямі, а таксама невялікімі заднімі пагоркамі. Глядзельная кара больш развітая, чым у амфібій.
  • Мазжачок затуляе пярэднюю частку даўгаватага мозгу. Ён больш буйны ў параўнанні з мозачкам амфібій .
  • Даўгаваты мозг утворыць выгін у вертыкальнай плоскасці, які характэрны для ўсіх амниот.

Ад галаўнога мозгу адыходзяць 12 пар чэрапных нерваў. У спінным мозгу падзел на белае і шэрае рэчыва больш выразна, чым у амфібій. Ад спіннога мозгу адыходзяць сегментальные спіннамазгавыя нервы, утвараючы тыповая плечавае і тазавых спляценьне. Выразна выказана вегетатыўная нервовая сістэма ( сімпатычная і парасімпатычная ) у выглядзе ланцуга парных нервовых гангліяў .

органы пачуццяў

вачэй геккона

Паўзуны маюць шэсць асноўных органаў пачуццяў , з якіх зрок мае вырашальнае значэнне.

  • Орган зроку - вочы , ўладкованыя складаней, чым у амфібій : у склеры прысутнічае кольца з тонкіх касцяных пласцінак; ад задняй сценкі вочнага яблыка адыходзіць выраст - грабеньчык, вдающийся ў шклопадобнае цела ; у вейкавыя целе развіта папярочна-паласатая мускулатура, якая дазваляе не толькі перамяшчаць крышталік , але і змяняць яго форму, такім чынам ажыццяўляючы наводку на рэзкасць у працэсе акамадацыі . Органы гледжання маюць прыстасаванні да працы ў паветранай асяроддзі. Слёзныя залозы засцерагаюць вочы ад высыхання. Вонкавыя павекі і мигательная перапонка выконваюць ахоўную функцыю. У змей і некаторых яшчарак павекі зрастаюцца, фарміруючы празрыстую абалонку. Сятчатка вочы можа ўтрымліваць як палачкі , так і колбачкамі . У начных відаў колбачкамі адсутнічаюць. У большасці дзённых відаў дыяпазон каляровага гледжання зрушаны ў жоўта-аранжавую частку спектру. Форма зрэнкі часцей за ўсё круглая або ў выглядзе вертыкальнай шчыліны (як у кошкі), гарызантальны шчылінападобнымі зрэнка, вельмі распаўсюджаны ў земнаводных, сярод рэптылій сустракаецца вельмі рэдка, напрыклад у плетевидных змей . Цемянной вачэй , які захаваўся ў некаторых відаў, важны для арыентавання ў прасторы і сінхранізацыі сутачных рытмаў арганізма з цыклам змены дня і ночы, хоць многае ў яго функцыях яшчэ незразумела [13] [14] .
  • Орган нюху прадстаўлены ўнутранымі ноздрамі - Хоан і вомероназальным органам . У параўнанні з будовай земнаводных, хоаны размешчаныя бліжэй да глоткі, што дае магчымасць свабодна дыхаць у той час, як ежа знаходзіцца ў роце. Нюх развіта лепш, чым у земнаводных, дазваляючы шматлікім яшчаркам знаходзіць ежу, якая знаходзіцца пад паверхняй пяску на глыбіні да 6-8 см.
  • Орган густу - смакавыя цыбуліны, размешчаныя ў асноўным у глотцы .
  • Орган цеплавой адчувальнасці знаходзіцца на пярэднім ямцы паміж вокам і носам з кожнага боку галавы. Асабліва распаўсюджаны між змей. У ямкоголовых змей термолокаторы дазваляюць вызначаць нават кірунак крыніцы цеплавога выпраменьвання.
  • Орган слыху блізкі да органу слыху жаб, ён змяшчае ўнутранае і сярэдняе вуха , забяспечанае барабаннай перапонкай , слыхавы костачкай - страмёнах і евстахиевой трубой. Ролю слыху ў жыцці паўзуноў параўнальна невялікая, асабліва слабы слых у змей, якія не маюць барабаннай перапонкі і ўспрымаюць ваганні, якія распаўсюджваюцца па зямлі ці ў вадзе. Паўзуны ўспрымаюць гукі ў дыяпазоне 20-6000 Гц , хоць большасць добра чуе толькі ў дыяпазоне 60-200 Гц (у кракадзілаў 100-3000 Гц).
  • Дотык выказана выразна, асабліва ў чарапах, якія могуць адчуваць нават лёгкае дакрананне да панцыру.

дыхальная сістэма

Для паўзуноў характэрна дыханне всасывать тыпу шляхам пашырэння і звужэння грудной клеткі пры дапамозе межрёберной і брушной мускулатуры. Трапіўшы праз гартань паветра паступае ў трахею - доўгую дыхальную трубку, якая на канцы дзеліцца на бронхі , якія вядуць у лёгкія . Як і ў земнаводных, лёгкія паўзуноў маюць мешкообразное будынак, хоць іх унутраная структура нашмат больш складана. Ўнутраныя сценкі лёгачных мяшкоў маюць складчатой ​​ячэісты будынак, што значна павялічвае дыхальную паверхню. Будова лёгкіх значна адрозніваецца ў розных відаў і можа прадстаўляць слабодифференциированные органы з малой колькасцю ячей, у прымітыўных відаў, такіх як гаттерии, среднеразвитые органы з ярка выяўленай унутранай структурай, як у большасці лускатай, так і высокаразвітыя лёгкія, якія маюць амаль губчатае будынак (як у птушак і млекакормячых), у такіх рэптылій, як вараны, тэгу, кракадзілы, шматлікія чарапахі і буйныя змеі.

Паколькі цела пакрыта лускавінкамі, скурнае дыханне ў паўзуноў адсутнічае (выключэнне складаюць мяккацеласць чарапахі і марскія змеі ), і лёгкія з'яўляюцца адзіным дыхальным органам.

У відаў, якія жывуць у вадзе, могуць з'яўляцца спецыялізаваныя адаптацыі, для таго каб абыходзіцца даўжэй без атмасфернага паветра, напрыклад у марскіх змей гэта слізістая высцілання рота, а ў чарапах гэта і паражніну рота і спецыяльныя анальныя мяшкі, здольныя засвойваць кісларод з вады.

сістэма кровазвароту

Сістэма кровазвароту паўзуноў

Як і амфібіі, большасць паўзуноў валодаюць трехкамерный сэрцам , якія складаюцца з страўнічка і двух перадсэрдзяў . Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю, и может быть условно разделён на три отдела. Однако, как известно, трёхкамерное сердце рептилий развилось независимо от такового у земноводных, и различается в плане строения (и иногда — функциональности) у разных современных групп [15] [16] .

При такой конструкции сердца в щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки желудочка устанавливается градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины — в лёгочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несёт кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь.

Будучи архозаврами, крокодилы обладают четырёхкамерным сердцем [12] . Перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом обосабливая полноценное четырёхкамерное сердце, как у млекопитающих и птиц. Лишь после образования полных перегородок у крокодилов образуется отверстие Панница в ходе эмбриогенеза (смотри биогенетический закон ), допускающее контролируемое смешивание артериальной и венозной крови, что связано со вторичным понижением уровня обмена веществ у этой группы животных.

В противоположность общему артериальному стволу земноводных, у рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия и правая и левая дуги аорты . Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии , от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.

Подобно рыбам и амфибиям, подавляющее большинство современных пресмыкающихся— холоднокровные животные . Несмотря на это, многие пресмыкающиеся могут регулировать температуру, перемещаясь из тени на солнце и обратно или меняя цвет, становясь темнее, чтобы согреться, или светлее, чтобы остыть.
Сравнительно недавно у ящериц тегу была обнаружена факультативная эндотермия — возможность повышать температуру тела во время брачного периода за счёт эндотермических химических реакций [17] . Вараны в разгар пищевой активности также могут повышать температуру тела за счёт внутренних процессов [18] . Кожистая черепаха, в свою очередь, имеет изолирующую жировую прослойку и за счёт интенсивной мышечной активности может быть примерно на 18 градусов теплее окружающей её воды [19] .

стрававальная сістэма

Вследствие разнообразия доступной для питания пищи пищеварительный тракт у пресмыкающихся гораздо более дифференцирован, чем у земноводных животных.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями с обычно коническими, одинаковыми, прочно прирастающими зубами (гомодонтная система, хотя у некоторых вымерших форм была гетеродонтная). У рептилий, за исключением крокодилов и большинства черепах, есть гибкие неподвижные губы, плотно закрывающие рот и зубы в состоянии покоя. Зубы пресмыкающихся не предназначены для жевания — они служат для захвата и удержания пищи, реже — для её разделения или отрывания удобных по размеру кусков, у видов, питающихся моллюсками и насекомыми, зубы приспособлены для дробления жестких покровов этих животных. Пища практически всегда проглатывается целиком, как животная, так и растительная. Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и раздваивается. У некоторых видов язык клейкий, и служит для ловли добычи. Язык служит для проглатывания пищи, но виды с тонким и длинным языком проталкивают пищу в глотку толчками головы (ящерицы) или движением челюстей (змеи) Ротовая полость отграничена от глотки развивающимся вторичным костным нёбом у ящериц и черепах, полностью развитым костным небом у крокодилов, но у змей и варанов вторичное костное небо отсутствует. Многоклеточные слюнные железы содержат пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий, но очень растяжимый пищевод , далее в мускулистый желудок и кишечник . Желудок имеет толстые мышечные стенки. На границе между тонкой и толстой кишкой находится слепая кишка , которой нет у амфибий. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь . Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки . Кишечник заканчивается клоакой .

выдзяляльная сістэма

Выделительная система пресмыкающихся представлена почками , мочеточниками и мочевым пузырём .

Почки пресмыкающихся существенно отличаются от почек рыб и амфибий, которым приходится решать задачу избавления от постоянного избытка воды в организме. Вместо туловищных почек амфибий ( мезонефрос ), почки рептилий ( метанефрос ) располагаются в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по её бокам. Почки соединяются с клоакой через мочеточники.

Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на её брюшной стороне. У некоторых пресмыкающихся мочевой пузырь недоразвит (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы).

Также появляется новый орган выделения — тазовая почка.

У наземных рептилий конечный продукт азотистого обмена — мочевая кислота .

Половая система

Пресмыкающиеся — раздельнополые животные, двуполое размножение.

Половая система самцов состоит из пары семенников , которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал , который впадает в вольфов канал . С появлением тазовой почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк .

Половая система самок представлена яичниками , которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы ( мюллеровы каналы ) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями — воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.

Лад жыцця

развіццё

Оплодотворение внутреннее. Развитие зародыша происходит в яйце с кожистой или известковой оболочкой, наряду с этим встречается яйцеживорождение и (реже) истинное живорождение . У пресмыкающихся прямое постэмбриональное развитие . Для многих представителей характерна забота о потомстве, в частности самки крокодилов переносят потомство от места кладки к водоёмам в ротовой полости, хотя в некоторых случаях могут съесть детёныша.

харчаванне

Большинство пресмыкающихся относится к плотоядным животным (включая насекомоядность и поедание падали, истинное хищничество среди современных рептилий свойственно только крокодилам , ряду ящериц и большинству змей). Для некоторых (например, агамы , игуаны ) характерно смешанное питание. Иногда встречаются и почти исключительно травоядные пресмыкающиеся ( сухопутные черепахи ).

перамяшчэнне

Протерозух , ранний архозавроморф с конечностями, расположенными по бокам от туловища, как у современных рептилий, и приспособленными к «пресмыканию».
То же расположение конечностей у современной прыткой ящерицы .

Примитивные группы древних амниот (в том числе первые рептилии) изначально передвигались на четырёх широко расставленных в стороны конечностях, которые при локомоции раздвигались медиалатерально и не были способны постоянно поддерживать туловище над землёй, отсюда — «пресмыкание», волочение живота по земле, давшее русскоязычное название всей этой группе, что соответствовало характерному для них низкому уровню интенсивности обмена веществ и сравнительно малоподвижному образу жизни, связанному с чередованием коротких вспышек активности и длительного отдыха лёжа на животе. Современные пресмыкающиеся в основном сохраняют подобный, базальный в эволюционном плане, характер локомоции, некоторое исключение составляют только крокодилы, у которых конечности при беге могут занимать положение почти под туловищем. Причем у некоторых вымерших групп современного отряда крокодилов, которые вели исключительно сухопутный образ жизни, такое положение конечностей было габитуальным, то есть поддерживалось большую часть времени — в Австралии такие наземные крокодилы (например, Квинкана ) обитали ещё 40 тыс. лет назад, то есть одновременно с человеком современного вида. У варанов конечности полувыпрямлены, что связано с активным перемещением, и при беге туловище находится высоко над землей. Змеи так же является исключением, так как отсутствие конечностей и совершенно иной способ локомоции (ползание), чем у рептилий с конечностями, обеспечивают быстрое перемещение большинству змей по любой поверхности.

Встречаются специализированные ползающие формы — змеи , безногие ящерицы . Большинство рептилий неплохо плавают за счёт «рыбообразного» изгибания тела в поперечной плоскости. У некоторых групп приспособление к водной среде достигло более высокой степени, причём в процессе эволюции у них вырабатывались различные типы локомоции. Так, ихтиозавры ,мозазавры и, в меньшей степени, крокодилы сохранили характер плавания за счёт поперечных изгибов туловища. С другой стороны, у морских черепах и вымерших плезиозавров выработался новый механизм движения в воде, за счёт взмахов конечностей, преобразовавшихся в ласты . Многие эти группы практически полностью утратили способность перемещаться на суше. Несколько родов пресмыкающихся способны к планирующему полёту — например летучие драконы (агамы рода Draco ) и древесные летучие змеи из рода Chrysopelea . Активно летающие рептилии известны только из ископаемых остатков (см. Птерозавры ).

В древности развитие некоторых продвинутых групп рептилий шло в иных направлениях — их конечности стали перемещаться непосредственно под туловище, занимая более габитуально вертикальное (выпрямленное) положение, что соответствовало более подвижному образу жизни, связанному с быстрым бегом и активным преследованием добычи.

Орнитозух , примитивная псевдозухия с конечностями, приспособленными к бегу на двух ногах.

У предков архозавров лобковая и седалищная кости начали удлиняться, передние ноги — укорачиваться, а тяжёлый длинный хвост, практически лишившийся подвижности из-за срастания тазовых костей, превратился в балансир, уравновешивающий массу вытянутого туловища. Задние конечности при ходьбе стали перемещаться в парасагиттальной плоскости, голеностопный сустав получил возможность пружинить при ходьбе, что способствовало более экономному расходу сил, а опора переместилась на средний (третий) палец. Это позволило многим группам текодонтов перейти к факультативной, или даже габитуальной, бипедальности, подобно современным бегающим птицам, специализировавшись на беге на двух ногах.

Данные изменения должны были сопровождаться значительным повышением интенсивности обмена веществ, поскольку постоянное поддержание тела над землёй и длительная локомоторная активность требовали намного больших энергозатрат по сравнению с «пресмыканием». Однако проследить подобные изменения на палеонтологическом материале сложно. Достоверно известно, однако, что потомки данной группы рептилий — птицы — имеют интенсивный обмен веществ и эндотермную систему терморегуляции (теплокровность).

Непосредственные потомки текодонтов — ранние динозавры , как ящеротазовые , так и птицетазовые — были активными хищниками, как минимум часть времени передвигавшимися на задних конечностях, что способствовало их быстрому прогрессу, особенно после вымирания большинства синапсидов на рубеже пермского и триасового периода. В юрском периоде почти все более-менее крупные наземные животные (свыше метра в длину) были динозаврами.

Постепенно часть динозавров переходит на растительную пищу, занимая освободившиеся экологические ниши. Большинство растительноядных видов вновь возвращается к передвижению на четырёх конечностях, эволюция же хищников продолжает идти по «двуногому» пути (например, у тираннозавра и тарбозавра передние конечности оказались практически редуцированны, а у манирапторов — напротив, развились в специализированную хватательную форму). В течение 140 млн лет, вплоть до конца мелового периода, основными наземными хищными позвоночными были бипедальные динозавры, некоторые формы которых по большинству признаков неотличимы от птиц.

Как видно, исторически для рептилий было свойственно главным образом именно активное передвижение на двух или четырёх выпрямленных конечностях, именно такие бегающие формы занимали господствующее положение в данном классе (парафилетической группе) животных на протяжении большей части его истории. Двуногие хищные формы изредка возникали у птиц — например фороракосы . В настоящее время подобные формы среди рептилий не возникают, поскольку экологические ниши, связанные с активным преследованием добычи, ныне заняты млекопитающими, и организм современных рептилий требует значительной перестройки для их освоения. Некоторое исключение составляет насекомоядная плащеносная ящерица , и некоторые другие агамовые, способные к бегу на двух ногах (при сохранении расположения конечностей по бокам от туловища). Такая особенность позволяет им обходить ограничение Карриера (невозможность бежать на четырёх ногах и дышать одновременно) и активно преследовать добычу или спасаться от хищников. Ящерица шлемоносный василиск во время бипедальной локомоции способна также бегать по поверхности воды. Тегу и вараны также научились обходить ограничение Карриера, но за счёт модификации дыхательной системы, а не подъёма на задние конечности.

Издаваемые звуки

Большинство рептилий не имеет настоящего голосового аппарата и производят лишь самые примитивные звуки вроде шипения или свиста. Крокодилы рычат, издают лающие и рокочущие звуки, детеныши квакают. Черепахи в некоторых случаях (испуг, брачный сезон, боль) могут издавать писк или стон. Представители гекконовых ящериц издают самые разные звуки — писк, визг, щебет, щелчки, крики [20] .

гаспадарчае значэнне

Значение пресмыкающихся для человека сравнительно невелико. Кожа крокодилов, крупных змей и ящериц применяется в кожевенной промышленности для изготовления чемоданов, ремней, обуви и т. п., однако эти предметы носят эксклюзивный характер, являясь предметом роскоши. Мясо и яйца многих черепах употребляются в пищу. Также могут употребляться в пищу некоторые ящерицы и змеи. Змеиный яд находит применение в медицине. Многие змеи полезны истреблением грызунов, а ящерицы — насекомых. Некоторые виды пресмыкающихся держат в качестве домашних животных . Аллигаторы, кайманы и некоторые крокодилы иногда разводятся на специальных фермах, для получения мяса, яиц и кожи.

Большую опасность для людей представляют ядовитые змеи, особенно в тропических странах. Многие крокодилы опасны для человека, наносят значительный ущерб животноводству. Пресноводные черепахи вредят рыбному промыслу. Крупные вараны, питоны и удавы так же могут быть опасны, будучи способными травмировать или даже убить человека.

Эволюция пресмыкающихся

Предки пресмыкающихся — рептилиоморфы — известны со среднего карбона . Ранее первыми представителями рептилий считали котилозавров , однако сейчас их считают тупиковой ветвью, не имеющей отношения к современным амниотам . Рептилиоморфы сразу разделились на 2 ветви: синапсид и диапсид , или завропсид . Синапсиды ( пеликозавры и зверообразные ) являются предками млекопитающих и с точки зрения кладистической таксономии пресмыкающимися не являются. К диапсидам, в свою очередь, относятся пресмыкающиеся и птицы. В конце пермского периода оформляются основные эволюционные линии рептилий, включая архозавроморфов и лепидозавроморфов . В триасе появляются первые динозавры , крокодиломорфы , завроптеригии , первые черепахи и прочие группы. В мезозойской эре наступает расцвет пресмыкающихся, среди представителей наблюдается наибольшее многообразие. Происходит освоение морских и речных водоёмов, а также воздушного пространства. В юрском периоде одна из ветвей динозавров — авиалы — эволюционирует в первых птиц . Последняя группа — змеи — сформировалась в меловом периоде .

В конце мелового периода происходит резкое сокращение количества видов пресмыкающихся. Однозначно указать причины вымирания современная наука пока не может.

Филогенетика

Согласно определению Modesto & Anderson, 2004, пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia), являются наиболее инклюзивной кладой, включающей Lacerta agilis Linnaeus, 1758 и Crocodylus niloticus Laurenti, 1768 , но не Homo sapiens Linnaeus, 1758 . Данное определение эквивалентно определению завропсид (Sauropsida), данному Готье в 1994 году, согласно которому к этой кладе относятся все пресмыкающиеся и другие амниоты, ближе родственные им, чем млекопитающим (Mammalia) [4] [12] .

Кладограмма согласно Lee, 2013 [21] :

Амниоты

Синапсиды Mouse white background.jpg

Завропсиды
/
Рептилии
Эврептилии

Капториниды Labidosaurus flipped.jpg

Romeriida

Paleothyris

Диапсиды

Araeoscelidia Spinoaequalis schultzei reconstruction.jpg

Neodiapsida

Claudiosaurus Claudiosaurus white background.jpg

Younginiformes Hovasaurus BW.jpg

завр

Лепидозавроморфы Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png

Archelosauria

Pantestudines Florida Box Turtle Digon3 re-edited.jpg

Архозавроморфы Alligator white background.jpg Columba livia in Japan white background.JPG

Парарептилии

Millerettidae Milleretta BW.jpg

Eunotosaurus

Lanthanosuchidae Lanthanosuchus watsoni.jpg

Procolophonoidea Sclerosaurus1DB.jpg

Pareiasauromorpha Scutosaurus BW flipped.jpg

Кладограмма, основанная на Ford & Benson, 2020 [22] :

Амниоты

Синапсиды Mouse white background.jpg

Завропсиды
/
Рептилии
Romeriida

Protorothyrididae Protorothyris.jpg

Диапсиды

Araeoscelidia Spinoaequalis schultzei reconstruction.jpg

Varanopidae Varanodon1DB.jpg

Neoreptilia

Парарептилии Scutosaurus BW flipped.jpg

Neodiapsida Alligator white background.jpg Columba livia in Japan white background.JPG

Hylonomus Hylonomus lyelli - MUSE (flipped).jpg

Капториниды Labidosaurus flipped.jpg

Модельные объекты

В 2011 году был расшифрован геном пресмыкающегося — ящерицы анолис каролинский [23] . Таким образом, это пресмыкающееся вошло в круг модельных объектов генетики.

класіфікацыя

В классификации пресмыкающихся много неясного, во многом, потому что большая их часть вымерла.

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) [24] [25] [26]

Гл. Таксама

нататкі

  1. Laurin M., Reisz RR A reevaluation of early amniote phylogeny (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society (англ.) : Journal. - 1995. - Vol. 113, no. 2.P. 165—223 . — doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x . Архивировано 8 июня 2019 года.
  2. Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T. The early evolution of the Amniota // The Phylogeny and Classification of the Tetrapods (англ.) / Benton MJ. — Oxford: Oxford University Press , 1988. — Vol. 1. — P. 103—155. — ISBN 978-0-19-857705-8 .
  3. Modesto SP Observations of the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope (англ.) // Palaeontologia Africana : journal. - 1999. - Vol. 35.P. 7—19 .
  4. 1 2 Modesto SP, Anderson JS The phylogenetic definition of Reptilia (англ.) // Systematic Biology : journal. - 2004. - Vol. 53, no. 5.P. 815—821 . — doi : 10.1080/10635150490503026 . — PMID 15545258 .
  5. The Reptile Database . reptile-database.reptarium.cz. Дата звароту 12 ліпеня 2021.
  6. Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира .
  7. См. также Список пресмыкающихся России .
  8. 1 2 Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 2. — М. : Мир, 1993. — 283 с. - ISBN 5-03-001819-0 .
  9. GJW Webb, DF Bradford, RS Seymour, AF Bennett. Mass-Dependence of Anaerobic Metabolism and Acid-Base Disturbance During Activity in the Salt-Water Crocodile, Crocodylus Porosus (англ.) // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists (англ.) , 1985-09-01. - Vol. 118 , iss. 1.P. 161—171 . — ISSN 0022-0949 1477-9145, 0022-0949 .
  10. Seymour, Roger S.; Smith, Sarah L; White, Craig R.; Henderson, Donald M.; Schwarz-Wings, Daniela (2012). «Blood flow to long bones indicates activity metabolism in mammals, reptiles and dinosaurs». Proceedings of the Royal Society B . 279 (1728): 451—456. doi:10.1098/rspb.2011.0968. PMC 3234558 . PMID 21733896.
  11. Giant Sea Reptiles Were Warm-Blooded? (12 июня 2010). Дата звароту 31 мая 2018.
  12. 1 2 3 Seymour, RS, Bennett-Stamper, CL, Johnston, SD, Carrier, DR and Grigg, GC (2004). «Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution». Physiological and Biochemical Zoology . 77 (6): 1051—1067. PMID 15674775 . doi : 10.1086/422766 .
  13. Labra A., Voje KL, Seligmann H., Hansen TF Evolution of the third eye: a phylogenetic comparative study of parietal-eye size as an ecophysiological adaptation in Liolaemus lizards (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society (англ.) : Journal. - Oxford University Press , 2010. - Vol. 101, no. 4.P. 870—883 . — doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x .
  14. Tosini G. The pineal complex of reptiles: physiological and behavioral roles (англ.) // Ethology Ecology & Evolution : journal. - 1997. - Vol. 9, no. 4.P. 313—333 . — doi : 10.1080/08927014.1997.9522875 .
  15. А. Ромер, Т. Парсонс. Анатомия позвоночных. Том 1 Альфред Ромер, Томас Парсонс . log-in.ru. Дата звароту: 31 мая 2018.
  16. Анатомия позвоночных. Том 2 — Биологический кружок - Юные Исследователи Природы . uipmgu.ru. Дата звароту: 31 мая 2018.
  17. Glenn J. Tattersall, Cleo AC Leite, Colin E. Sanders, Viviana Cadena, Denis V. Andrade. Seasonal reproductive endothermy in tegu lizards (англ.) // Science Advances. - 2016/01/01. - Vol. 2, iss. 1.P. e1500951 . - ISSN 2375-2548 . — doi : 10.1126/sciadv.1500951 .
  18. Jorge Cubo, Meike Köhler, Vivian de Buffrénil. [ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/let.12203 Bone histology of Iberosuchus macrodon (Sebecosuchia, Crocodylomorpha)] (англ.) // Lethaia. — 2017-03-27. - Vol. 50 , iss. 4.P. 495—503 . — ISSN 0024-1164 . — doi : 10.1111/let.12203 .
  19. Frair W, Ackman RG, Mrosovsky N (1972). «Body Temperatures of Dermochelys coriacea : Warm Turtle from Cold Water». Science. 177 (4051): 791—793. doi:10.1126/science.177.4051.791. PMID 17840128.
  20. Морозов В. П. Занимательная биоакустика . Выд. 2-е, доп., Перапрац. - М .: Веды, 1987. - 208 с. + 32 с. вкл. — С. 63-65
  21. 1 2 3 Lee MSY Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. - 2013. - Vol. 26 , iss. 12. - P. 2729-2738. - ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111 / jeb.12268 .
  22. 1 2 3 Ford DP, Benson RBJ The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution : journal. - 2020. - Vol. 4, iss. 1. - P. 57-65. - ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038 / s41559-019-1047-3 .
  23. Рудый, Юлия Рудый Впервые расшифрован геном пресмыкающегося . membrana.ru (5 сентября 2011). Дата звароту: 6 верасня 2011.
  24. Benton MJ RU EN, PS Spencer Fossil Reptiles Of Great Britain (англ.). - Chapman & Hall , 1995. - P. 8. - 386 p. - ISBN 978-94-010-4231-4 . - ISBN 978-94-011-0519-4 .
  25. Benton MJ Vertebrate palaeontology RU EN (англ.). - 4th ed. - Wiley-Blackwell , 2015. - P. 437. - 437-441 p. - ISBN 978-1-118-40755-4 . - ISBN 978-1-118-40684-7 .
  26. Sues H.-D. RU EN. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). - Baltimore: Johns Hopkins University Press RU EN, 2019. - P. ix-xi. - 385 p. - ISBN 9781421428680 . - ISBN 1421428687 .
  27. MacDougall 'MJ, RR Reisz The FIRST Record Of а nyctiphruretid parareptile From The Early Permian Of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2014. - Vol. 172, iss. 3. - P. 616-630. - ISSN 1096-3642 . - doi : 10.1111 / zoj.12180 .
  28. Gauthier JA , Kluge AG, TB Rowe Amniote Phylogeny AND The Importance Of Fossils (англ.) // Cladistics RU EN: journal. - 1988. - Vol. 4, iss. 2. - P. 105-209. - ISSN 1096-0031 . - doi : 10.1111 / j.1096-0031.1988.tb00514.x .
  29. Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, et al. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) //Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. - 2015. - Vol. 83. - P. 250-257. - ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016 / j.ympev.2014.10.021 .
  30. Joyce WG, Anquetin J., Cadena E.-A., et al. A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names (англ.) // Swiss Journal of Palaeontology. - 2021. - Vol. 140, iss. 1. - P. 5. - ISSN 1664-2384 . - doi : 10.1186 / s13358-020-00211-x .
  31. DE Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Archosauromorpha F. von Huene 1946 [JA Gauthier], converted clade name, pp. 1179-1182.
  32. Spiekman SNF, Fraser NC, TM Scheyer A New phylogenetic hypothesis Of Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) and other "protorosaurs", and its implications for the early evolution of stem archosaurs (англ.) // PeerJ RU EN: journal. - 2021. - Vol. 9. - P. e11143. - ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717 / peerj.11143 . - PMID 33.986.981 .
  33. Nesbitt SJ, Flynn JJ, Pritchard AC, Parrish MJ, Ranivoharimanana L., AR Wyss Postcranial osteology Of Azendohsaurus madagaskarensis (? Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagascar) and its systematic position among stem archosaur reptiles (англ.) // Of The American Bulletin Museum Of Natural History RU EN: journal. - 2015. - Vol. 398. - P. 1-126. - ISSN 0003-0090 . - doi : 10.5531 / sd.sp.15 .
  34. Sengupta S., Ezcurra MD, S. Bandyopadhyay A New horned AND LONG-necked herbivorous stem-archosaur from the Middle Triassic of India (англ.) // Scientific Reports RU EN: journal. - 2017. - Vol. 7, iss. 1. - P. 8366. - ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038 / s41598-017-08658-8 .
  35. Nesbitt SJ The EARLY Evolution Of archosaurs: relationships and the origin of major clades (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History: journal. - 2011. - Vol. 352. - P. 1-292. - ISSN 0003-0090 . - doi : 10.1206 / 352.1 .
  36. Marsh AD, Smith ME, Parker WG, Irmis RB, BT Kligman Skeletal Anatomy Of Acaenasuchus geoffreyi Long AND Murry 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for the origin of the aetosaurian carapace (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology . - 2020. - Vol. 40, iss. 4. - P. e1794885. - ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080 / 02724634.2020.1794885 .
  37. Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan (англ.) // Nature : journal. - 2017. - Vol. 544, iss. 7651. - P. 484-487. - ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038 / nature22037 .

літаратура

  • Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. — М. : Высшая школа, 1979. — С. 272.
  • Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных . — М. : Высшая школа, 1981.
  • Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
  • Жыццё жывёл. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся) . Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 стр.
  • Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) /DE Queiroz K. RU EN, Cantino PD, Gauthier JA , eds. -Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. - 1352 p. - ISBN 978-1-138-33293-5 .

спасылкі