Зграі і вушакі рыб

Матэрыял з Вікіпедыі - вольнай энцыклапедыі
Перайсці да навігацыі перайсці да пошуку
Хаатычнае навала Белагруда хірургаў у каралавага рыфа ў водах Мальдыўскіх выспаў . Рыбы плаваюць незалежна адзін ад аднаго, але, тым не менш, яны звязаны паміж сабой і ўтвараюць сацыяльную групу

У біялогіі, любыя групы рыб, якія трымаюцца разам па сацыяльных прычынах, ўяўляюць сабой зграю[1] . Як правіла, гэта рыбы аднаго віду, большасць з якіх знаходзіцца ў аднолькавай фазе жыццёвага цыкла, актыўна кантактуе адзін з адным і ў любы момант можа праявіць біялагічна карысную для членаў групы арганізаваную дзейнасць[2] . Прыкладна чвэрць усіх існуючых відаў рыб, у асноўным дробныя пелагические рыбы , такія як селядца і анчоўсы , праводзяць усё сваё жыццё ў зграях. Каля паловы відаў жывуць зграямі частку жыцця, звычайна да наступу палавой сталасці, напрыклад, карповые і жереха [3] .

Падобнае часовае аб'яднанне узаемазвязаных па сваіх паводзінах рыб мае разнастайнае прыстасоўвальны значэнне. Гэта і абарона ад драпежнікаў (небяспека лягчэй выявіць, акрамя таго, знаходзячыся ў масе суродзічаў, менш шанцаў быць злоўленым), і эфектыўны пошук ежы, і большы поспех у пошуку партнёра для размнажэння, і шчасныя міграцыі і зімоўка.

Рыбы ўтвараюць зграі па некалькіх параметрах. Як правіла, яны аддаюць перавагу больш буйныя вушакі, якія складаюцца з асобін свайго віду, альбо падобных на сябе па памеры і вонкавым выглядзе, здаровых рыб, і сваякоў.

Арганізаваная зграя кашмирских луцианов . Усе рыбы сінхронна плывуць у адным кірунку

Згодна з эфекту «дзівацтвы» любы член зграі, які вылучаецца сваім знешнім выглядам, стане пераважнай мішэнню для драпежнікаў. Гэты факт тлумачыць чаму рыбы аддаюць перавагу зграі падобных на сябе асобін. Эфект «дзівацтвы», такім чынам, абумоўлівае гамагеннасць зграй.

Агляд

Падводнае відэа вушака селядца, які хутка мігруе на нерасцільнях ў Балтыйскім моры

Навала рыбы - гэта агульны тэрмін для любой групы рыб, якая сабралася ў якім-небудзь месцы. Навалы рыб бываюць структураванымі або неструктураваных. Неструктураваных навалы могуць складацца з асобін змешаных відаў і памераў, якія сабраліся выпадкова ў лакальных рэсурсаў, напрыклад, корму або гнездзішчы.

Калі агрэгацыя адбываецца інтэрактыўным, сацыяльным шляхам, яе можна назваць зграяй[1] . Хоць Стайн рыбы могуць плаваць і карміцца ​​незалежна адзін ад аднаго, тым не менш, яны ўсё ж дасведчаныя аб іншых членах групы, пра што сведчыць іх прыстасоўвальных паводзіны. Стайн групы могуць быць утвораны рыбамі розных памераў і відаў.

Зграя бывае арганізавана даволі жорстка, калі рыбы плаваюць сінхронна з аднолькавай хуткасцю і ў адным кірунку[1] [4] . Падобныя вушакі звычайна ўтвораны рыбамі аднаго выгляду і ўзросту / памеру, якія рухаюцца на некаторай адлегласці адзін ад аднаго. Яны здольныя вырабляць складаныя манеўры, так быццам валодаюць уласным розумам [5] .

Тонкасці фарміравання зграі вывучаны далёка не цалкам, асабліва аспекты руху і энергетыкі харчавання. Для тлумачэння Стайн паводзін вылучана мноства гіпотэз, у тым ліку лепшая арыентацыя, сінхранізацыя палявання, заблытванне драпежніка і зніжэнне рызыкі быць схопленым. Стайн лад жыцця мае і свае недахопы, напрыклад, назапашванне вылучэнняў дыхальнай сістэмы і знясіленне кіслароду і харчовых рэсурсаў[1] .

Буйныя драпежнікі, часта суправаджаюць зграі кармавых рыб. На фатаграфіі намаляваная зграя чырвоных каранксов ў суправаджэнні вялікай барракуды .

У рыб стайность бывае облигатной або факультатыўнай [6] . Облигатные Стайн рыбы, такія як Тунцы , селядца і анчоусовые , усё жыццё праводзяць у групе і пачынаюць турбавацца, быўшы адлучанымі ад яе. Факультатыўныя Стайн рыбы, напрыклад, атлантычная трэска , сайда і некаторыя віды ставридовых , збіраюцца ў зграі толькі на час, часам для размнажэння[7] .

Навала рыб можа ператварыцца ў зладжаную і арганізаваную зграю, а затым на працягу некалькіх секунд зноў стаць аморфным. Такія трансфармацыі выкліканыя пераходам паміж рознымі відамі дзейнасці: ад кармлення да адпачынку, міграцыі або выратаванні ўцёкамі [5] .

Аморфныя навалы больш уразлівыя для нападу драпежніка. Форма зграі залежыць ад выгляду рыб і таго, чым яны займаюцца ў бягучы момант. Вушакі мігруючых рыб выстройваюцца доўгімі тонкімі лініямі, набываюць квадратную, авальную або амёбовидную форму. Хутка рухаюцца зграі, як правіла, маюць форму кліну, а нагульные вушакі звычайна становяцца кругавымі [5] .

Кармавыя рыбы - гэта дробныя рыбы, на якіх палююць буйныя драпежнікі - рыбы, марскія птушкі і млекакормячыя . Тыповыя акіянічныя кармавыя рыбы ўяўляюць сабой невялікіх планктонофагов, падобных селядзец , анчоўсы і менхэденам . Кармавыя рыбы кампенсуюць свой малы памер, фарміруючы вушакі. Часам яны кормяцца, сінхронна рухаючыся ў вызначаным парадку з адкрытымі ратамі, што дазваляе ім эфектыўна фільтраваць планктон [8] . У ходзе міграцый кармавыя рыбы велізарнымі вушакамі рухаюцца ўздоўж берагавой лініі і пераплываюць праз адкрыты акіян.

Большасць кармавых рыб з'яўляюцца пелагическими , яны фармуюць свае чароды ў адкрытай вадзе, а не на дне або каля дна ( дновыя рыбы ). Кармавыя рыбы недаўгавечныя, у асноўным іх перамяшчэння незаўважныя для чалавека. Увага драпежнікаў засяроджана на вушаках, яны ведаюць іх колькасць і месцазнаходжанне, і часцяком самі збіраюцца ў зграі і здзяйсняюць доўгiя міграцыі , каб падтрымліваць з імі сувязь [9] .

Вушак рыб мноствам вачэй скануе прастору на прадмет корму або небяспекі

Селядца - адны з найбольш уражлівых зграйных рыб. Яны ўтвараюць шматлікія навалы. Самыя буйныя вушакі фармуюцца падчас міграцый шляхам зліцця некалькіх дробных зграй. Падчас міграцыі кефалі ў Каспійскім моры «ланцужкі», адукаваныя шматлікімі зграямі, цягнуцца на сотні кіламетраў. Паводле ацэнак зграі селядца ў Паўночнай Атлантыцы могуць займаць да 4,8 кубічных кіламетраў пры шчыльнасці 0,5-1,0 рыбы на кубічны метр, што ў суме складае каля трох мільярдаў асобін у адным вушаку [10] . Гэтыя чароды рухаюцца ўздоўж ўзбярэжжа і перасякаюць адкрыты акіян. Малокі нерестящихся ціхаакіянскіх селядцоў часам афарбоўваюць приибрежные вады Паўднёвага Сахаліна ў белы колер [11] . У цэлым вушакі селядца выразна арганізаваны, што дазваляе ім падтрымліваць адносна пастаянную крэйсерскую хуткасць . У сельдевых выдатны слых, іх вушакі імгненна рэагуюць на з'яўленне драпежніка. Селядца трымаюцца на вызначанай адлегласці ад драпежніка, напрыклад, касаткі, утвараючы вакуоля, якая з вышыні птушынага палёту выглядае як абаранак [12] .

Многія віды буйных драпежнікаў таксама ўтвараюць зграі, у тым ліку мігруючыя рыбы , такія як Тунцы і некаторыя акіянскія акулы .

Стайн лад жыцця звычайна апісваюць як кампраміс паміж перавагай жыцця ў групе ў плане большай абароненасці ад драпежнікаў і узмацненнем канкурэнцыі ў здабыванні ежы [13] . Некаторыя аўтары сцвярджаюць, што сукупныя перавагі Стайн паводзін ўяўляюць для рыб магутныя селектыўныя стымулы, якія прымушаюць іх далучацца да вушака [14] . Ёсць меркаванне, што фарміраванне зграй з'яўляецца класічным прыкладам эмерджентности , то ёсць наяўнасці уласцівасцяў, якія належаць групе, а не асобным рыбам. Эмерджентные ўласцівасці забяспечваюць членам зграі эвалюцыйнае перавага [15] .

сацыяльнае ўзаемадзеянне

Сацыяльную функцыю Стайн ладу жыцця, асабліва ў рыб, можна разглядаць у некалькіх аспектах іх паводзін. Напрыклад, эксперыменты паказалі, што асобныя рыбы, быўшы ізаляванымі з зграі, пачынаюць больш інтэнсіўна дыхаць. Гэты эфект быў прыпісаны да ўздзеяння стрэсу, аказалася, што знаходжанне сярод суродзічаў дзейнічае заспакаяльна і дае магутную сацыяльную матывацыю, каб заставацца ў групе [16] . Селядца, напрыклад, моцна хвалююцца, калі іх ізаляваць ад суродзічаў[7] . З-за адаптацыі да Стайн ладу жыцця іх рэдка ўтрымліваюць у акварыумах . Нават у самых лепшых штучных умовах яны становяцца хваравітымі і млявымі ў параўнанні з поўнымі энергіі субратамі ў дзікіх вушаках. У ходзе назіранняў за селядцом ў штучных умовах было ўстаноўлена, чым большыя лікам група, тым хутчэй рыбы пачынаюць харчавацца і лепш сябе адчуваюць. Селядца, якія змяшчаюцца ізалявана або парамі, ня сілкаваліся і гінулі праз 2-15 сутак [17] .

Перавагі ў здабыванні корму

Прыбярэжныя апвеллинги (адзначаны чырвоным) забяспечваюць вушакі кармавых рыб багатым харчаваннем (планктонам), у сваю чаргу, гэтыя навалы рыб прыцягваюць буйных драпежнікаў

Было зроблена здагадка, што Стайн лад жыцця ў рыбы павышае эфектыўнасць здабывання корму. Падобнае з'ява было выяўлена пры вывучэнні нагульные паводзін зграйных карповых [18] . У гэтым даследаванні было вымераць час, якое спатрэбілася групам звычайных гольянов і залатых рыбак , каб знайсці корм. Пры рознай колькасці рыб у групе было ўстаноўлена статыстычна значнае памяншэнне часу, неабходнае для пошуку ежы вялікімі групамі. Структура зграй таксама дапамагае больш эфектыўна паляваць драпежным рыбам. Аналіз дадзеных, атрыманых з дапамогай аэрафотаздымкі, паказаў, што зграя звычайных тунцоў мае форму парабалы, гэты факт наводзіць на думку аб калектыўным паляванні ў гэтага віду [19] .

Прычынай гэтаму мноства вачэй, якія шукаюць ежу. Рыбы ў вушаках «дзеляцца» інфармацыяй, кантралюючы паводзіны адзін аднаго з блізкай адлегласьці. Кармавая паводзіны адной рыбы хутка стымулюе актыўны пошук ежы ў іншых[1] .

У акіяне добрую глебу для кармлення рыбам забяспечваюць апвеллинги. Агульная цыркуляцыя ў акіяне ўяўляе сабой буйнамаштабныя акіянскія плыні , выкліканыя сілай Кориолиса . Ветравыя павярхоўныя плыні ўзаемадзейнічаюць з гэтымі кругазвароту і з падводнымі ўтварэннямі рэльефу, такімі як падводныя горы , банкі , і край кантынентальнага шэльфа , вырабляючы узыходзячыя плыні і апвеллинги [20] . Яны пераносяць пажыўныя рэчывы, дзякуючы якім квітнее планктон. Прыцягнуты багатым кормам планктон становіцца кормам для рыб. У сваю чаргу, кармавыя рыбы з'яўляюцца здабычай буйных драпежнікаў. Большасць апвеллингов назіраюцца ў прыбярэжных водах, многія з іх падтрымліваюць найбольш багатыя сусветныя рыбныя рэсурсы. Апвеллинг адзначаецца ва ўзбярэжжа Перу , Чылі , у Аравійскім моры , у заходніх водах Паўднёвай Афрыкі , ва ўсходніх берагоў Новай Зеландыі і ўзбярэжжа Каліфорніі .

Весланогія рачкі , галоўны кампанент зоапланктону , складаюць аснову рацыёну кармавых рыб. Гэтыя дробныя ракападобныя насяляюць як у акіяне, так і ў прэснай вадзе . Іх даўжыня звычайна не перавышае 1-2 мм, падоўжанае цела мае форму кроплі. Весланогія вельмі асцярожныя і вёртки. Расставіўшы доўгія вусікі , яны здольныя адчуць змену ціску вады, выкліканае набліжэннем драпежніка, і імгненна адскочыць на некалькі сантыметраў. Пры высокай канцэнтрацыі рачкоў зграі селядцоў кормяцца, праплываючы скрозь іх навала з расчыненымі ротамі і цалкам расчыненымі жаберных вечкамі.

Рыбы плывуць побач адзін з адным на адлегласці, роўным даўжыні скачка рачкоў, як паказана на анімацыі уверсе справа. Рачок адчувае ціск вады ад надыходзячай рыбы і здзяйсняе скачок, даўжыня якога заўсёды прыкладна аднолькавая. Рачок здольны нястомна здзейсніць да 80 скачкоў за раз. Пасля скачка яму патрабуецца 60 мілісекунд, каб зноў расправіць антэны. Гэтая затрымка можа стаць для яго пагібельнай, паколькі селядца рухаюцца няспынным патокам і ў рэшце рэшт зловяць яго. З іншага боку, адзінкавая неполовозрелых селядзец не ў стане адлавіць буйнога весланогіх рачкоў [8] .

Перавагі ў размнажэнні

Стайн паводзіны могуць даць рыбам пэўныя перавагі ў размнажэнні. У зграі лягчэй знайсці патэнцыйнага партнёра, для гэтага патрабуецца менш энергіі. Рыбы, якія здзяйсняюць працяглыя міграцыі на нерасцільнях, лепш арыентуюцца ў зграі, атрымліваючы інфармацыю аб навакольным асяроддзі ад усіх яе членаў [5] .

Схема міграцый мойвы

Кармавыя рыбы часцяком здзяйсняюць міграцыі паміж месцамі нагула, нерасту і прыроднымі гадавальнікамі. Як правіла, у канкрэтнай папуляцыі гэтыя тры месцы ўтвараюць трохкутнік. Напрыклад, папуляцыя селядца нерастуе ў паўднёвага ўзбярэжжа Нарвегіі , нагульваць ў водах Ісландыі, а маляўкі падрастае на поўначы Нарвегіі . Падобнае геаграфічнае падзел можа гуляць істотную ролю, паколькі падчас нагула кармавыя рыбы не адрозніваюць ўласную маляўкі і магчымы канібалізм.

Мойва - кармавая рыба сямейства корюшковых , якая жыве ў Атлантычным і Паўночным Ледавітым акіяне . Улетку яна нагульваць на шчыльных скопішчах планктону ў краю ледзянога шэльфа. Буйныя асобіны таксама сілкуюцца мадыфікаваны крыль . Увесну і ўлетку вялікімі зграямі мойва мігруе паміж месцамі нагула і нерасту (Ісландыя, Грэнландыя і Ян-Майен ). Іх міграцыі схільныя ўплыву акіянічных плыняў. Увесну і ўвосень половозрелые асобіны рухаюцца на поўнач на нагул вакол Ісландыі. У верасні-лістападзе яны плывуць у адваротным кірунку. Міграцыя на нераст пачынаецца ў снежні-студзені [21] [22] . Схема справа паказвае асноўныя нерасцільнях і кірунак руху лічынак. Зялёным колерам адзначана мойва, наступная на нагул, сінім паказана адваротнае напрамак, а чырвоным колерам адзначаны нерестящиеся рыбы.

Ўплыў на гідрадынаміцы

Існуе тэорыя, згодна з якой Стайн рыбы здольныя эканоміць энергію на руху ў групе, падобна велагоншчык ў пелотоне . Лічыцца, што гусі, якія здзяйсняюць пералёты ў чарадзе ў выглядзе літары V карыстаецца тым жа перавагай, рухаючыся ў ўзыходзячай плыні віхуры, стваранага крыламі птушак, якія ляцяць наперадзе [23] [24] .

Верагодна, рэгулярны інтэрвал і прыкладна аднолькавы памер рыб, складнікаў зграю, повыщает гідрадынамічную эфектыўнасць [13] . Аднак лабараторныя эксперыменты не пацвердзілі гэтую гіпотэзу[1] , хоць магчыма існаванне падобнага феномену ў дзікай прыродзе. Было зроблена здагадка, што рыбы, якія займаюць становішча лідэраў у зграі, пастаянна мяняюцца, паколькі яно дае перавагі ў кармленні, тады як астатнія чальцы групы выйграюць у гідрадынаміцы [14] .

Абарона ад драпежнікаў

Калі Стайн рыба адбіваецца ад вушака, яна лёгка становіцца здабычай драпежніка [5] . Стайн лад жыцця прадугледжвае некалькі спосабаў пазбегнуць небяспекі. Па-першае, гэта паводзіны, збіваць драпежніка з панталыку [25] . У пагоні за зграяй дзённай драпежнік можа быць зблытаць шматлікімі мільготкімі рыбкамі, пагоня становіцца менш мэтанакіраванай, кідкі пачашчаюцца, расьце лік промахаў. Дэзарыентацыі павялічваюць спецыфічныя манеўры зграі, напрыклад, пры кідку бліжэйшыя да агрэсара рыбы рассыпаюцца веерам наперад і ў бакі, і, праплыўшы трохі наперад, заварочваюць назад да хваста драпежніка супраць кірункі яго атакі. Часам зграя падзяляецца напалам і зноў злучаецца ззаду драпежніка, здзейсніўшы манеўр у выглядзе літары Ф. Падобныя паводзіны назіраецца пры пагоні Лабанаў і марскіх выразубаў за звычайнымі атеринами , еўрапейскімі сарганами і еўрапейскімі анчоўсамі . Апісаны манеўр быў зафіксаваны ў штучных умовах пры назіранні за маляўкамі шчупака і маляўкамі карповых рыб [26] . Падобнае з'ява тлумачыцца, верагодна, тым, што рух шматлікіх патэнцыйных ахвяр «перагружае» глядзельныя каналы драпежніка. Гэтая здагадка было пацверджана як эксперыментальна [27] [28] , так і з дапамогай камп'ютэрнага мадэлявання [29] [30] . Стайн рыбы маюць аднолькавы памер і серабрыстую афарбоўку, таму драпежніку цяжка вылучыць адзін аб'ект з масы мільгаючых рыб, а затым схапіць здабычу, перш чым яна схаваецца ў кругавароце суродзічаў [5] .

Па-другое, навала рыб не дае бакавой лініі і электросенсорной сістэме драпежніка дакладных сігналаў [31] . Руху плаўнікоў адной рыбы ствараюць кропкавая крыніца хвалепадобнага сігналу, па якім драпежнік мог бы лакалізаваць яе. Паколькі поля мноства рыб перакрываюць адзін аднаго, сігналы змешваюцца, верагодна, фарміруючы хвалю ціску, ўспрыманую бакавой лініяй, як выплывала ад буйнога жывёльнага [31] [32] . Бакавая лінія гуляе важную ролю ў фінальнай фазе атакі драпежніка [33] . Восприимчивые к электричеству животные способны локализовать источник поля с помощью пространственных неравномерностей. Отдельные сигналы можно получить при условии, что испускающие их особи удалены друг от друга на расстоение, равное примерно пяти ширинам своего тела. Если объекты расположены слишком скученно, чтобы быть распознанными, получается «размытая» картинка [34] . На основании этого можно сделать предположение, что стайное поведение способно запутать электросенсорную систему хищника [31] .

Третий эффект противодействия хищникам, которым могут обладать скопления животных, описывает гипотеза «множества глаз». Эта теория гласит, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет обнаружения опасности может быть распределена среди множества особей. Кроме того, массовое сотрудничество, вероятно, повышает бдительность и увеличивает время индивидуального кормления [35] [36] .

Гипотетически рыбы получают преимущество за счёт стайного образа жизни благодаря эффекту «растворения в толпе», который схож с эффектом запутывания хищника[1] . Конкретный хищник может съесть только небольшую часть крупной стаи по сравнению с немногочисленной агрегацией [37] . Было сделано предположение, что животные ищут в группе индивидуальное спасение и прячутся за спинами сородичей [38] . В другой формулировке теория рассматривалась как комбинация обнаружения и вероятности атаки [39] . В части теории, касающейся обнаружения, было высказано предположение, что потенциальная добыча может получить преимущество от жизни в группе, так как вероятность встретиться с хищником у каждой конкретной группы меньше, чем у единичной особи. В части, касающейся атаки, говорилось, что в присутствии вокруг большого количества рыб атакующий хищник с меньшей вероятностью съест определённую рыбу. В целом предполагалось, что рыбе выгоднее находится в большей из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и атаки не увеличивается непропорционально с размером группы [40] .

Сардины, сбившиеся в клубок в окружении хищников

Стайные кормовые рыбы постоянно подвергаются нападениям со стороны хищников. Примером могут служить атаки, которые происходят во времяхода сардин , когда миллионы серебристых рыб плывут вдоль южного побережья Африки. По биомассе скопления сардин могут соперничать со стадами большого гну в Восточной Африке [41] . Продолжительность жизни сардин невелика, всего 2—3 года. Весной и летом взрослые двухлетние сардины массово нерестятся на банке Агульяс , выпуская в воду тонны икры. Затем они отправляются в субтропические воды Индийского океана. Самые крупные косяки достигают 7 км в длину, 1,5 км в ширину и 30 м в глубину. За сардинами следует огромное количество акул , дельфинов , тунцов , парусников , капских морских котиков и даже косаток . В случае опасности сардины и другие кормовые рыбы сбиваются вместе, образуя массивные подвижные клубки, диаметр которых может достигать 10—20 м. Подобная агрегация редко сохраняется дольше 10 минут [42] .

Пираньи имеют репутацию свирепых рыб, которые охотятся стаями. Однако исследователи, которые исходили из предположения, что стая служит им для совместной охоты, обнаружили, что подобно другим рыбам пираньи образуют скопления для защиты от хищников, таких как бакланы , кайманы и дельфины [43] .

Некоторые стаи рыб практикуют коллективное нападение на хищников. Например, синежаберные солнечники в местах гнездовых колоний атакуют каймановых черепах . Вероятно, таким поведением они демонстрируют своё присутствие, отгоняют хищников и обучают молодь распознавать опасность [44] .

Развитие стайного поведения, вероятно, связано с улучшением восприятия, которое позволяет избежать каннибализма [31] .

Адаптация со стороны хищников

У хищников выработались различные приёмы противодействия, подрывающие защитные свойства стайного поведения и манёвров кормовой рыбы. Парусник поднимает свой парус, становится крупнее и таким образом способен нанести больший урон стае рыб или кальмаров . Меч-рыба на высокой скорости врезается в косяк и своим мечом убивает или глушит жертвы. Затем она возвращается, чтобы подобрать «улов». Лисьи акулы , иногда собираясь попарно или группой, своим длинным хлыстообразным хвостом сбивают косяк плотнее и глушат рыбу [45] [46] . Короткопёрые серые акулы проносятся сквозь косяк вертикально, закручиваясь вокруг своей оси, и хватают рыбу раскрытой пастью. Иногда в финальной части атаки они полностью выскакивают из воды [47] [48] .

Некоторые хищники, например, дельфины, сами охотятся коллективно. Одним из методов охоты у дельфинов является « выпас », когда стадо млекопитающих контролирует стаю рыб, в то время как его отдельные члены по очереди проплывают сквозь плотно сбитый косяк и кормятся. Иногда дельфины преследуют добычу и загоняют на отмель, где её проще поймать. Подобное поведение наблюдается у афалин в водах Южной Каролины [49] .

знешнія відэафайлы
Дельфины загоняют сардин
Олуша пикирует в косяк сардин
Коллективная охота парусников

Афалины также используют следующую тактику охоты: один из дельфинов направляет косяк в сторону своих сородичей, которые образуют своеобразный барьер. Загнанные рыбы начинают выскакивать из воды, где их подхватывают дельфины [50] . Подобный тип совместной ролевой специализации встречается чаще у морских животных, возможно, потому что этому способствуют биоразнообразие , большая биомасса добычи и мобильность хищников [50] .

Небольшая популяция афалин в Мавритании ловит рыбу совместно с местными рыбаками. Дельфины направляют косяк к берегу, где люди ждут с их сетями. В суматохе дельфинам также удаётся наловить большое количество рыбы. Также наблюдаются внутривидовые совместные методы поиска пищи [51] .

Некоторые киты поглощают стайных рыб, подныривая под косяк и всплывая с распахнутой пастью. Стремительный подъём с глубины увеличивает давление воды и помогает китам шире раскрыть рот, а также захватить большой объём воды с рыбой. Такой метод кормления полосатиков представляет пример уникального биомеханического процесса на Земле [52] .

Органы чувств и стайный образ жизни

Стайные рыбы плывут стройными фалангами, зачастую совершая стремительные подъемы и спуски, и крутясь вокруг своей оси, подобно сельдям, при этом они меняют форму стаи, минуя столкновений между собой. Для осуществления подобных манёвров необходима очень быстрая система реагирования. Молодые рыбы сначала собираются попарно, а затем образуют более крупные группы. Стайное поведения развивается инстинктивно, а не путём подражания старшим рыбам. Стайный образ жизни подразумевает наличие у рыб сенсорных систем, способных мгновенно реагировать на небольшие изменения в их положении по отношению к своему соседу. Большинство стайных рыб теряют способность совершать коллективные манёвры после наступления темноты и в это время суток формируют аморфные агрегации. Данный факт свидетельствует о том, что зрение имеет важное значение для стайного образа жизни, что подтверждает поведение рыб, временно утративших зрение. На теле (у головы или у хвоста) стайных видов часто имеются отметины или полосы, которые служат контрольными метками для координации движения в стае [53] , подобно меткам, используемым для захвата движения в анимации .

Помимо зрения стайный образ жизни задействует другие органы восприятия. Роль феромонов и обоняния не столь очевидна. В ходе лабораторных исследований отмечалось, что стайные рыбы, у которых искусственно была удалена боковая линия , начинали держаться ближе к сородичам. Вероятно, этот орган восприятия служит для более точного позиционирования в рамках стаи [53] .

Структура стаи

Трёхмерную структуру косяка довольно сложно наблюдать и описывать из-за многочисленности особей, образующих стаю. Это стало возможно благодаря методам, использующих последние достижения в области акустического рыболовства [54] .

Стаю рыб можно описать, опираясь на следующие параметры:

  • Размер стаи — численность рыб, образующих агрегацию. Для создания образа косяков рыбы на краю континентального шельфа у восточного побережья Северной Америки используют методику дистанционного зондирования. Косяки сельдей , мерлуз , скапов и чёрных каменных окуней состоят из миллионов особей и тянутся на многие километры [55] .
  • Плотность — это количество рыбы в стае, делённое на объём косяка. Плотность скопления бывает неоднородной [56] . В районе банки, которая отделяет залив Мэн от главной впадины Атлантического океана, примерно в течение часа поверхностная плотность атлантической сельди, пришедшей на нерест, увеличивается с «фонового» уровня (0,05—0,1 особи на квадратный метр) в 2—3 раза [57] .
  • Полярность — описывает степень, в которой все члены стаи устремлены в одном направлении. Для того чтобы определить этот параметр, необходимо установить среднюю ориентацию всех животных в группе. Для каждого животного вычисляется угловая разность между его ориентацией и ориентацией группы. Полярность группы представляет собой среднее значение этих различий [58] .
  • Расстояние между ближайшими соседями — описывает расстояние между центрами тяжести одной рыбы (фокусная рыба) и ближайшей к ней другой рыбы. Сначала этот параметр находят для каждой рыбы в агрегации, а затем усредняют. При этом надо учитывать, что рыбы, расположенные на краю агрегации, не имеют соседа в одном направлении. Этот параметр также связан с плотностью стаи. Обычно в косяке он составляет от половины до единицы длины тела особи.
  • Ближайшее положение соседа — в полярной системе координат положение ближайшей к фокусной рыбе особи, описанное через угол и расстояние.
  • Фракция скопления — параметр, заимствованный из физики, чтобы определить состояние, (твёрдое тело, жидкость или газ ) трёхмерного скопления рыб. Это мера альтернативнаяплотности . В идеале агрегация представляет собой совокупность твёрдых сфер с рыбой в центре. Фракция скопления определяется как отношение общего объёма, занимаемого совокупно всеми отдельными сферами, к общему объёму агрегации. Диапазон значений параметра составляет от нуля до единицы, где небольшая фракция скопления представляет собой разреженную систему, подобную газу [59] .
  • Интегрированная условная плотность — этот параметр измеряет плотность при различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности по всей группе животных [59] .
  • Парная функция распределения — этот параметр обычно используется в физике , чтобы характеризовать степень пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность на расстоянии от заданной точки. Было обнаружено, что стаи скворцов структурированы больше, чем газ, но меньше, чем жидкость [59] .

Моделирование стайного поведения

Математические модели

Для создания более полной картины используют математическое моделирование стайного поведения. Наиболее распространенные математические модели предполагают, что отдельные животные в стае следуют трём правилам:

  1. Двигаются в одном направлении с соседом
  2. Остаются рядом с соседними сородичами
  3. Избегают столкновений с соседями

Примером подобного симулятора является программа- боид , созданная в 1986 году Крейгом Рейнолдсом [60] . Другая модель самостоятельно управляемых частиц была предложена в 1995 году [61] . Многие существующие модели применяют указанные выше правила и реализуют их, например, через зоны, существующие вокруг каждой рыбы.

  1. В самой приближённой зоне отталкивания фокусная рыба будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения.
  2. В чуть дальше расположенной зоне выравнивания фокусная рыба будет стремиться выровнять направление движения со своими соседями.
  3. В самой дальней зоне притяжения, расположенной на максимальном удалении от фокусной рыбы, которое она способна почувствовать, фокусная рыба стремится в сторону соседа.

Форму этих зон определяет чувствительность органов восприятия рыбы. Рыбы полагаются на зрение и гидродинамические сигналы, улавливаемые боковой линией, в отличие от криля, который помимо зрения опирается на сигналы, получаемые с помощью антенн. В 2008 году была предложена модель стайного поведения, в которой не было проведено выравнивание совпадающих компонентов поведения индивидов [62] . В ней три базовых правила были сокращены до двух:

  1. Оставаться рядом с соседями
  2. Избегать столкновения с ними

В том же году с помощью модели взаимодействующих частиц был успешно спрогнозирован путь нерестовой миграции мойвы вокруг Исландии [63] .

Эволюционные модели

Чтобы получить представление о том, почему животные собираются в стаи, ученые обратились к эволюционным моделям, которые воспроизводят эволюционирующие популяции. Как правило, для моделирования эволюции на протяжении многих поколений эти исследования используют генетический алгоритм. Был изучен ряд гипотез, объясняющих, почему в процессе эволюции у животных формируется стайное поведение, например, теория эгоистичного образования стада ru en [64] [65] [66] [67] , запутывания хищника [30] [68] , снижения риска быть пойманным [69] [70] и множества глаз [71] .

Картография образования стай

В 2009 году с помощью последних достижений в области акустических изображений [54] [72] группа исследователей Массачусетского технологического института впервые наблюдала формирование и последующую миграцию огромного косяка рыб [73] . Результаты полевых наблюдений дают первое подтверждение общих теорий о поведении крупных скоплений животных от саранчи до птиц [74] .

Лидерство и принятие решений

Стайные рыбы вынуждены принимать определённые решения, чтобы оставаться вместе. Например, в каком направлении плыть, столкнувшись с хищником, где сделать остановку для кормления или когда и куда мигрировать. Каков механизм принятия этих решений? Оказывают ли влияние на решение группы более опытные «лидеры», или же стая принимает решение на основе консенсуса? [75]

В децентрализованных системах решение может приниматься на основе чувства кворума . Подобное решение определяется как резкое увеличение вероятности того, что члены группы поведут себя определённым образом, как только будет превышен порог минимального числа их согруппников, принявших данную модель поведения [76] . Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное принятие решений при выборе модели для подражания. Рыбы следовали простому правилу кворума — прежде чем принять собственное решение, они наблюдали за решениями сородичей. В целом этот метод приводил к «правильным» решениям, хотя иногда следовал массовый выбор ошибочной модели. По мере увеличения численности группы рыба принимали более точные решения при выборе модели для подражания [77] . Когда в ходе принятия решений на основе консенсуса, что является разновидностью коллективного интеллекта , эффективно используют информацию из многочисленных источников, как правило, следует правильный выбор. Подобное поведение наблюдается у ведущей стайный образ жизни трёхиглой колюшки [76] .

Остаётся неразрешённым вопрос относительно того, как стайные рыбы выбирают направление, в котором плыть. При совершении миграций складывается впечатление, что большинство членов стаи знают, куда им двигаться. Наблюдения за кормовым поведением золотых нотемигонусов показали, что они образуют косяки, во главе которых стоят несколько опытных особей, знающих когда и где можно найти пищу [78] . Если все члены стаи одинаково осведомлены относительно наличия корма, в группе всё равно присутствуют лидеры, которые, согласно проведённым поведенческим тестам, смелее своих сородичей [79] . В передней части косяка чаще всего оказывались рыбы небольшого размера, вероятно, потому что они были более голодными [80] . Наблюдения за обыкновенной плотвой показали, что впереди следуют особи, которые до этого были лишены пищи, поскольку таким образом они могут получить больше корма [81] [82] , хотя и становясь при этом более уязвимыми для хищников [83] . Наиболее робкие рыбы, опасающиеся нападения, предпочитают оставаться в центральной части стаи [84] .

Выбор стаи

В лабораторных условиях довольно легко провести эксперимент, позволяющий установить, какую стаю предпочтёт рыба. Аквариум с контрольной особью располагают между двумя аквариумами с разными стаями. Предполагается, что контрольная особь больше времени будет проводить ближе к предпочитаемой группе. В целом рыбы стараются примкнуть к более крупным скоплениям [85] [86] . Это имеет смысл, поскольку многочисленные стаи обеспечивают лучшую защиту от хищника. И действительно, большие группы кажутся предпочтительнее, когда поблизости наблюдаются хищники [87] [88] , или у видов, имеющих слабую собственную защиту и ищущих спасения в стае [89] . Кроме того, крупные косяки быстрее находят корм, хотя его приходится делить с большим количеством сородичей. Конкуренция может привести к тому, что более голодные особи предпочтут меньшие агрегации, как в случае с колюшками [90] [91] .

Трёхиглые колюшки предпочитают образовывать стаи с знакомыми и здоровыми сородичами

Рыбы предпочитают образовывать скопления со своими сородичами. Иногда в стае присутствует несколько видов, однако при появлении хищника рыбы быстро перегруппируются, чтобы оказаться ближе к представителям своего вида [92] .

Рыбы стремятся оказаться в группе с особями, сопоставимого с ними размера [93] [94] [95] . Это объясняется тем, что хищник скорее схватит выделяющуюся из массы особь. Некоторые рыбы примыкают к стае другого вида, если чужаки больше подходят им по размеру [96] . Голод может изменить выбор предпочитаемого размера членов стаи; иногда крупные рыбы смешиваются с меньшими, поскольку у них появляется конкурентное преимущество в кормлении. Сытые крупные золотые нотемигонусы образуют стаи с такими же большими особями, однако при недостатке пищи они держаться вместе с небольшими сородичами [97] .

Рыбы предпочитают группу знакомых особей. Подобное поведение наблюдается у гуппи [98] [99] , трёхиглых колюшек [100] , поперечно-полосатых фундулюсов [101] , чёрных эмбиоток [102] , мексиканских тетр [103] и прочих карпозубиков [104] [105] . Исследования стаек кардиналов показали, что рыбки стараются держаться с сородичами, имеющими с ними одинаковые пищевые предпочтения [106] .

Колюшки и эмбиотоки предпочитают присоединяться к здоровым сородичам, избегая поражённых паразитами [107] . Рыбы-ангелы стараются оказаться в косяках, состоящих из подчинённых, а не доминирующих особей [108] . Обыкновенные гольяны способны различать косяки, сформированные сильными и слабыми конкурентами, даже при отсутствии явных подсказок, таких как различия в агрессивности, размере или скорости потребления пищи; эти рыбы предпочитают группироваться со слабыми конкурентами [109] . Все это говорит о выборе кормовой стратегии, поскольку более смелые особи найдут пищу с большей вероятностью, в то время как подчиненные не станут сильно бороться за обнаруженный корм.

В целом рыбы предпочитают присоединиться к активно кормящимся косякам [110] [111] . Золотые нотемигонусы способны распознать упреждающую активность косяков в ожидании ближайшей кормёжки и предпочитают присоединяться к таким группам [112] . Рыбы-зебры также стараются держаться в стае активных рыб [113] .

Коммерческий рыбный промысел

Стайное поведение рыб активно используют при коммерческом рыболовном промысле. Скопления рыбы находят с помощью воздушной разведки, подводной звуколокации и визуального наблюдения. Косяки пелагических рыб облавливают, как правило, кошельковыми неводами . Увеличение численности и укрупнение рыболовного флота, а также применение современных технологий для обнаружения стай рыб приводит к перелову .

нататкі

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Pitcher, Parrish, 1993 .
  2. Мантейфель, 1980 , pp. 62-63.
  3. Evelyn Shaw. Schooling Fishes: The school, a truly egalitarian form of organization in which all members of the group are alike in influence, offers substantial benefits to its participants (англ.) // American Scientist. — 1978. — 1 January ( vol. 66 , no. 2 ). — P. 166–175 .
  4. G. Helfman, B. Collette, D. Facey. The Diversity of Fishes. — Blackwell Publishing, 1997. — P. 375. — ISBN 0-86542-256-7 .
  5. 1 2 3 4 5 6 Moyle, PB and Cech, JJ Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th ed.). — Benjamin Cummings, 2004. — ISBN 978-0-13-100847-2 .
  6. CM Breder, Jr. On the survival value of fish schools (англ.) // Zoologica. — 1967. — No. 52 . — P. 25—40 .
  7. 1 2 Partridge, Pitcher, Cullen, Wilson, 1980 .
  8. 1 2 U. Kils. The ecoSCOPE and dynIMAGE: Microscale tools for in situ studies of predator-prey interactions (англ.) // Arch Hydrobiol Beih. - 1992. - No. 36 . — P. 83—96 .
  9. S. Guénette, G. Melvin, A. Bundy. A review of the ecological role of forage fish and management strategies . Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 3065 (2014).
  10. Радаков Д. В. Стайность рыб как экологическое явление. — [[{{{1}}} (станция метро)|{{{1}}}]] : Наука, 1972. — 174 с.
  11. Мантейфель, 1980 , p. 77.
  12. Leif Nøttestad, Bjørn Erik Axelsen. Herring schooling manoeuvres in response to killer whale attacks (англ.) // Canadian Journal of Zoology. - 1999. - Vol. 77 , no. 10.P. 1540–1546 . - ISSN 0008-4301 . — doi : 10.1139/z99-124 .
  13. 1 2 DJ Hoare, J. Krause, N. Peuhkuri, J.-GJ Godin. Body size and shoaling in fish (англ.) // Journal of Fish Biology. - 2000. - Vol. 57, no. 6.P. 1351–1366 . - ISSN 1095-8649 . — doi : 10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x .
  14. 1 2 Janet T. Landa. Bioeconomics of schooling fishes: selfish fish, quasi-free riders, and other fishy tales (англ.) // Environmental Biology of Fishes. - 1998. - Vol. 53, no. 4.P. 353–364 . — ISSN 0378-1909 . — doi : 10.1023/A:1007414603324 .
  15. Julia K. Parrish, Steven V. Viscido, Daniel Grünbaum. Self-Organized Fish Schools: An Examination of Emergent Properties // The Biological Bulletin. — 2002. — Т. 202 , № 3 . — С. 296–305 . — ISSN 0006-3185 . — doi : 10.2307/1543482 .
  16. Mark V. Abrahams, Patrick W. Colgan.Risk of predation, hydrodynamic efficiency and their influence on school structure (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1985. — July ( vol. 13 , iss. 3 ). — P. 195–202 . — ISSN 0378-1909 . — doi : 10.1007/BF00000931 .
  17. Мантейфель, 1980 , p. 79.
  18. TJ Pitcher, AE Magurran, IJ Winfield. Fish in larger shoals find food faster (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1982. - Vol. 10 , no. 2.P. 149–151 . — ISSN 0340-5443 . — doi : 10.1007/BF00300175 .
  19. Brian L. Partridge, Jonas Johansson, John Kalish. The structure of schools of giant bluefin tuna in Cape Cod Bay (англ.) // Environmental Biology of Fishes. - 1983. - Vol. 9, iss. 3.P. 253–262 . — ISSN 0378-1909 . — doi : 10.1007/BF00692374 .
  20. Ocean Motion : Definition : Wind Driven Surface Currents - Upwelling and Downwelling . oceanmotion.org. Дата обращения: 21 октября 2016.
  21. Alethea BT Barbaro, Baldvin Einarsson, Bjorn Birnir, Sven Þ. Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Modeling and Simulations of the Spawning Migration of Pelagic Fish (англ.) // Center for Complex and Nonlinear Science. — 2008. — 6 September.
  22. Harald Gjøsæter. The population biology and exploitation of capelin ( Mallotus villosus ) in the Barents sea (англ.) // Sarsia. — 1998. — 30 December ( vol. 6 ). — P. 453–496 . — ISSN 0036-4827 . — doi : 10.1080/00364827.1998.10420445 .
  23. Frank E. Fish. Kinematics of ducklings swimming in formation: Consequences of position (англ.) // Journal of Experimental Zoology. — 1995. — 1 September ( vol. 273 , iss. 1 ). - P. 1-11.ISSN 1097-010X . — doi : 10.1002/jez.1402730102 .
  24. R. McNeill Alexander. Hitching a lift hydrodynamically - in swimming, flying and cycling (англ.) // Journal of Biology . — 2004. — 1 January ( vol. 3 ). - P. 7.ISSN 1475-4924 . — doi : 10.1186/jbiol5 .
  25. Manfred Milinski, Rolf Heller. Influence of a predator on the optimal foraging behaviour of sticklebacks ( Gasterosteus aculeatus L. ) (англ.) // Nature. — 1978. — 19 October ( vol. 275 , iss. 5681 ). — P. 642–644 . — doi : 10.1038/275642a0 .
  26. Мантейфель, 1980 , p. 68.
  27. Jonathan M. Jeschke, Ralph Tollrian. Prey swarming: which predators become confused and why? (англ.) // Animal Behaviour. — 2007. — 1 September ( vol. 74 , iss. 3 ). — P. 387–393 . — doi : 10.1016/j.anbehav.2006.08.020 .
  28. CC Ioannou, CR Tosh, L. Neville, J. Krause. The confusion effect—from neural networks to reduced predation risk (англ.) // Behavioral Ecology. — 2008. — 1 January ( vol. 19 , iss. 1 ). — P. 126–130 . — ISSN 1045-2249 . — doi : 10.1093/beheco/arm109 .
  29. David C. Krakauer.Groups confuse predators by exploiting perceptual bottlenecks: a connectionist model of the confusion effect (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. - Vol. 36, iss. 6.P. 421–429 . — ISSN 0340-5443 . — doi : 10.1007/BF00177338 .
  30. 1 2 Randal S. Olson, Arend Hintze, Fred C. Dyer, David B. Knoester, Christoph Adami. Predator confusion is sufficient to evolve swarming behaviour (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2013. — 6 August ( vol. 10 (vol. 85). — ISSN 1742-5689 . — doi : 10.1098/rsif.2013.0305 .
  31. 1 2 3 4 Matz Larsson. Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling (англ.) // Fish and Fisheries. — 2009. — 1 September ( vol. 10 , iss. 3 ). — P. 344–353 . — ISSN 1467-2979 . — doi : 10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x .
  32. Мантейфель, 1980 , p. 71.
  33. JG New, L. Alborg Fewkes, AN Khan. Strike feeding behavior in the muskellunge, Esox masquinongy: contributions of the lateral line and visual sensory systems (англ.) // The Journal of Experimental Biology. — 2001. — 1 March ( vol. 204 , iss. 6 ). — P. 1207–1221 . — ISSN 0022-0949 .
  34. David Babineau, John E. Lewis, André Longtin. Spatial Acuity and Prey Detection in Weakly Electric Fish (англ.) // PLOS Comput Biol. — 2007. — 2 March ( vol. 3 , iss. 3 ). — P. e38 . — ISSN 1553-7358 . — doi : 10.1371/journal.pcbi.0030038 .
  35. G. Roberts. Why individual vigilance declines as group size increases (англ.) // Animal Behaviour. — 1996. — 1 May ( vol. 51 , iss. 5 ). — P. 1077–1086 . — doi : 10.1006/anbe.1996.0109 .
  36. Steven L. Lima, Peter A. Bednekoff. Back to the basics of antipredatory vigilance: can nonvigilant animals detect attack? (англ.) // Animal Behaviour. — 1999. — 1 September ( vol. 58 , iss. 3 ). — P. 537–543 . — doi : 10.1006/anbe.1999.1182 .
  37. Douglass H. Morse. Feeding Behavior and Predator Avoidance in Heterospecific Groups (англ.) // BioScience. — 1977. — 1 January ( vol. 27 , iss. 5 ). — P. 332–339 . — doi : 10.2307/1297632 .
  38. WD Hamilton. Geometry for the selfish herd (англ.) // Journal of Theoretical Biology. — 1971. — 1 May ( vol. 31 , iss. 2 ). — P. 295–311 . - ISSN 0022-5193 .
  39. George F. Turner, Tony J. Pitcher. Attack Abatement: A Model for Group Protection by Combined Avoidance and Dilution (англ.) // The American Naturalist. — 1986. — 1 August ( vol. 128 , iss. 2 ). — P. 228–240 . — ISSN 0003-0147 . — doi : 10.1086/284556 .
  40. J. Krause, GD Ruxton, D. Rubenstein. Is there always an influence of shoal size on predator hunting success? (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1998. — 1 March ( vol. 52 , iss. 3 ). — P. 494–501 . - ISSN 1095-8649 . — doi : 10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x .
  41. Marine scientists scratch heads over sardines (англ.) . IOL. Дата звароту 25 кастрычніка 2016.
  42. Marine World Heritage - Sardine Run (англ.) . www.vliz.be . Дата звароту 25 кастрычніка 2016.
  43. Henry Fountain. Red-Bellied Piranha Is Really Yellow (англ.) . The New York Times (24 May 2005). Дата звароту: 5 лістапада 2016.
  44. Wallace J. Dominey. Mobbing in Colonially Nesting Fishes, Especially the Bluegill, Lepomis macrochirus (англ.) // Copeia. — 1983. — 1 January ( vol. 1983 , iss. 4 ). — P. 1086–1088 . — doi : 10.2307/1445113 .
  45. Alopias pelagicus (англ.) . Florida Museum of Natural History. Дата обращения: 26 октября 2016.
  46. Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson. Thresher Sharks Use Tail-Slaps as a Hunting Strategy (англ.) // PLOS ONE. — 2013. — 10 July ( vol. 8 , iss. 7 ). - ISSN 1932-6203 . — doi : 10.1371/journal.pone.0067380 .
  47. Compagno, Leonard JV Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date . — Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations, 1984. — P. 466—468. - ISBN 92-5-101384-5 .
  48. Spinner Sharks, Carcharhinus brevipinna (англ.) . MarineBio.org. Дата звароту: 31 кастрычніка 2016.
  49. Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management (англ.) . US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service. — Proceedings and Recommendations from a Workshop held in Beaufort, North Carolina, 13 September 1993 – 14 September 1993.
  50. 1 2 Stefanie K. Gazda, Richard C. Connor, Robert K. Edgar, Frank Cox. A division of labour with role specialization in group–hunting bottlenose dolphins ( Tursiops truncatus ) off Cedar Key, Florida (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2005. — 22 January ( vol. 272 , iss. 1559 ). - P. 135-140.ISSN 0962-8452 . — doi : 10.1098/rspb.2004.2937 .
  51. Luke Rendell, Hal Whitehead. Culture in whales and dolphins (англ.) // Behavioral and Brain Sciences. — 2001. — 1 April ( vol. 24 (vol. 2). — P. 309–324. — ISSN 1469-1825 . — doi : 10.1017/S0140525X0100396X .
  52. J. Potvin, JA Goldbogen, RE Shadwick. Passive versus active engulfment: verdict from trajectory simulations of lunge-feeding fin whales Balaenoptera physalus (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2009. — 6 November ( vol. 40 ). — P. 1005–1025 . — ISSN 1742-5689 . — doi : 10.1098/rsif.2008.0492 .
  53. 1 2 Bone, Moore, 2008 .
  54. 1 2 One fish, two fish: New MIT sensor improves fish counts (англ.) . Дата звароту: 1 НОЯБРЯ 2016.
  55. Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging (англ.) // Science. — 2006. — 3 February ( vol. 311 , iss. 5761 ). — P. 660–663 . - ISSN 0036-8075 . — doi : 10.1126/science.1121756 .
  56. TJ Pitcher, BL Partridge.Fish school density and volume (англ.) // Marine Biology. - Vol. 54 , iss. 4.P. 383–394 . - ISSN 0025-3162 . — doi : 10.1007/BF00395444 .
  57. Тунцов А. Как сбивается косяк . Газета.Ru. Дата звароту: 1 НОЯБРЯ 2016.
  58. Steven V. Viscido, Julia K. Parrish, Daniel Grnbaum.Individual behavior and emergent properties of fish schools: a comparison of observation and theory (англ.) // Marine Ecology Progress Series. — 2004. — 8 June ( vol. 273 ). — P. 239–249. — doi : 10.3354/meps273239 .
  59. 1 2 3 Andrea Cavagna, Alessio Cimarelli, Irene Giardina, Alberto Orlandi, Giorgio Parisi. New statistical tools for analyzing the structure of animal groups (англ.) // Mathematical Biosciences. — 2008. — 1 July ( vol. 214 (vol. 1—2). — P. 32—37. — doi : 10.1016/j.mbs.2008.05.006 .
  60. Craig W. Reynolds. Flocks, Herds and Schools: A Distributed Behavioral Model // Proceedings of the 14th Annual Conference on Computer Graphics and Interactive Techniques. — New York, NY, USA: ACM, 1987. — 1 января. — P. 25—34. — ISBN 0897912276 . — doi : 10.1145/37401.37406 .
  61. Tamás Vicsek. Novel Type of Phase Transition in a System of Self-Driven Particles (англ.) // Physical Review Letters. — 1995. — 1 January ( vol. 75 (vol. 6). — P. 1226–1229. — doi : 10.1103/PhysRevLett.75.1226 .
  62. Charnell, Moshi Arthur. Individual-based modelling of ecological systems and social aggregations (англ.) . - 2008-01-01.
  63. Alethea Barbaro, Baldvin Einarsson, Björn Birnir, Sven Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Modelling and simulations of the migration of pelagic fish (англ.) // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. — 2009. — 1 June ( vol. 66 , iss. 5 ). — P. 826–838 . — ISSN 1054-3139 . — doi : 10.1093/icesjms/fsp067 .
  64. Randal S. Olson, David B. Knoester, Christoph Adami. Critical Interplay Between Density-dependent Predation and Evolution of the Selfish Herd (англ.) // Proceedings of the 15th Annual Conference on Genetic and Evolutionary Computation. — New York, NY, USA: ACM, 2013. — 1 January. — P. 247–254. — ISBN 9781450319638 . — doi : 10.1145/2463372.2463394 .
  65. Christopher R. Ward, Fernand Gobet, Graham Kendall. Evolving Collective Behavior in an Artificial Ecology (англ.) // Artificial Life. — 2001. — 1 April ( vol. 7 (vol. 2). — P. 191–209. — ISSN 1064-5462 . — doi : 10.1162/106454601753139005 .
  66. Timothy C. Reluga, Steven Viscido. Simulated evolution of selfish herd behavior (англ.) // Journal of Theoretical Biology. — 2005. — 21 May ( vol. 234 (vol. 2). — P. 213–225. — doi : 10.1016/j.jtbi.2004.11.035 .
  67. Andrew J. Wood, Graeme J. Ackland. Evolving the selfish herd: emergence of distinct aggregating strategies in an individual-based model (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2007. — 7 July ( vol. 274 (vol. 1618). — P. 1637–1642. — ISSN 0962-8452 . — doi : 10.1098/rspb.2007.0306 .
  68. Jure Demšar, Charlotte K. Hemelrijk, Hanno Hildenbrandt, Iztok Lebar Bajec. Simulating predator attacks on schools: Evolving composite tactics (англ.) // Ecological Modelling. — 2015. — 24 May ( vol. 304 ). — P. 22–33. — doi :10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018 .
  69. Colin R. Tosh. Which conditions promote negative density dependent selection on prey aggregations? (англ.) // Journal of Theoretical Biology. — 2011. — July ( vol. 281 (vol. 1). — P. 24–30. — doi : 10.1016/j.jtbi.2011.04.014 .
  70. CC Ioannou, V. Guttal, ID Couzin. Predatory Fish Select for Coordinated Collective Motion in Virtual Prey (англ.) // Science. — 2012. — 7 September ( vol. 337 (vol. 6099). — P. 1212–1215. — ISSN 0036-8075 . — doi : 10.1126/science.1218919 .
  71. Randal S. Olson, Patrick B. Haley, Fred C. Dyer, Christoph Adami. Exploring the evolution of a trade-off between vigilance and foraging in group-living organisms (англ.) // Open Science. - 2015/09/01. - Vol. 2, iss. 9.P. 150135 . — ISSN 2054-5703 . — doi : 10.1098/rsos.150135 .
  72. Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging (англ.) // Science. — 2006. — 3 February ( vol. 311 (vol. 5761). — P. 660–663. — ISSN 0036-8075 . — doi : 10.1126/science.1121756 .
  73. Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Srinivasan Jagannathan, Zheng Gong, Mark Andrews. Critical Population Density Triggers Rapid Formation of Vast Oceanic Fish Shoals (англ.) // Science. — 2009. — 27 March ( vol. 323 (vol. 5922). — P. 1734–1737. — ISSN 0036-8075 . — doi : 10.1126/science.1169441 .
  74. Scientists IDs genesis of animal behavior patterns . Дата звароту 2 лістапада 2016.
  75. Collective behavior group . www.collective-behavior.com. Дата обращения: 2 ноября 2016.
  76. 1 2 Ashley JW Ward, Jens Krause, David JT Sumpter. Quorum Decision-Making in Foraging Fish Shoals (англ.) // PLOS ONE. — 2012. — 7 March ( vol. 7 (vol. 3). — P. e32411. — ISSN 1932-6203 . — doi : 10.1371/journal.pone.0032411 .
  77. David JT Sumpter, Jens Krause, Richard James, Iain D. Couzin, Ashley JW Ward. Consensus Decision Making by Fish (англ.) // Current Biology. - Vol. 18 . - Vol. 22. — P. 1773–1777. — doi : 10.1016/j.cub.2008.09.064 .
  78. Stephan G. Reebs. Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish shoal? (англ.) // Animal Behaviour. — 2000. — 1 February ( vol. 59 (vol. 2). — P. 403–409. — doi : 10.1006/anbe.1999.1314 .
  79. Caroline Leblond, Stéphan G. Reebs. Individual leadership and boldness in shoals of golden shiners ( Notemigonus crysoleucas ) (англ.) // Behaviour. — 2006. — 1 October ( vol. 143 (vol. 10). — P. 1263–1280. — ISSN 1568-539X . — doi : 10.1163/156853906778691603 .
  80. Stephan G. Reebs. Influence of Body Size on Leadership in Shoals of Golden Shiners, Notemigonus Crysoleucas (англ.) // Behaviour. — 2001. — 1 July ( vol. 138 (vol. 7). — P. 797–809. — ISSN 1568-539X . — doi : 10.1163/156853901753172656 .
  81. Jens Krause.The relationship between foraging and shoal position in a mixed shoal of roach ( Rutilus rutilus ) and chub ( Leuciscus cephalus ): a field study (англ.) // Oecologia. - Vol. 93, iss. 3.P. 356–359 . - ISSN 0029-8549 . — doi : 10.1007/BF00317878 .
  82. Jens Krause, Dirk Bumann, Dietmar Todt.Relationship between the position preference and nutritional state of individuals in schools of juvenile roach ( Rutilus rutilus ) (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. - Vol. 30 , iss. 3-4.P. 177–180 . — ISSN 0340-5443 . — doi : 10.1007/BF00166700 .
  83. Dirk Bumann, Jens Krause, Dan Rubenstein. Mortality Risk of Spatial Positions in Animal Groups: the Danger of Being in the Front (англ.) // Behaviour. — 1997. — 1 January ( vol. 134 (vol. 13). — P. 1063–1076. — ISSN 1568-539X . — doi : 10.1163/156853997X00403 .
  84. Jens Krause. The effect of 'Schreckstoff' on the shoaling behaviour of the minnow: a test of Hamilton's selfish herd theory (англ.) // Animal Behaviour. — 1993. — 1 May ( vol. 45 (vol. 5). — P. 1019–1024. — doi : 10.1006/anbe.1993.1119 .
  85. Miles HA Keenleyside. Some Aspects of the Schooling Behaviour of Fish (англ.) // Behaviour. — 1955. — 1 January ( vol. 8 (vol. 1). — P. 183–247. — ISSN 1568-539X . — doi : 10.1163/156853955X00229 .
  86. Roland W. Tegeder, Jens Krause. Density Dependence and Numerosity in Fright Stimulated Aggregation Behaviour of Shoaling Fish (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995. — 29 December ( vol. 350 , iss. 1334 ). — P. 381–390 . - ISSN 0962-8436 . — doi : 10.1098/rstb.1995.0172 .
  87. Mary C. Hager, Gene S. Helfman.Safety in numbers: shoal size choice by minnows under predatory threat (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. - Vol. 29 , iss. 4.P. 271–276 . — ISSN 0340-5443 . — doi : 10.1007/BF00163984 .
  88. Eric J. Ashley, Lee B. Kats, James W. Wolfe. Balancing Trade-Offs between Risk and Changing Shoal Size in Northern Red-Belly Dace (Phoxinus eos) (англ.) // Copeia. — 1993. — 1 January ( vol. 1993 (vol. 2). — P. 540–542. — doi : 10.2307/1447157 .
  89. Jens Krause, Jean-Guy J. Godin, Dan Rubenstein. Group Choice as a Function of Group Size Differences and Assessment Time in Fish: The Influence of Species Vulnerability to Predation (англ.) // Ethology. — 1998-01-01. - Vol. 104, iss. 1.P. 68–74 . — ISSN 1439-0310 . — doi : 10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x .
  90. van Havre, N. (Universite Laval, Sainte-Foy (Canada). Departement de Biologie), Fitzgerald, GJ Shoaling and kin recognition in the threespine stickleback ( Gasterosteus aculeatus L. ) (англ.) // Biology of Behaviour (France). — 1988. — 1 января. — ISSN 0397-7153 .
  91. J. Krause. The influence of hunger on shoal size choice by three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1993. — 1 November ( vol. 43 , iss. 5 ). — P. 775–780 . - ISSN 1095-8649 . — doi : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x .
  92. John R. Allan, Tony J. Pitcher. Species segregation during predator evasion in cyprinid fish shoals (англ.) // Freshwater Biology. — 1986-10-01. - Vol. 16 , iss. 5.P. 653–659 . — ISSN 1365-2427 . — doi : 10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x .
  93. Esa Ranta, Kai Lindström, Nina Peuhkuri. Size matters when three-spined sticklebacks go to school (англ.) // Animal Behaviour. — 1992. — 1 January ( vol. 43 (vol. 1). — P. 160–162. — doi : 10.1016/S0003-3472(05)80082-X .
  94. E. Ranta, S.-K. Juvonen, N. Peuhkuri. Further evidence for size-assortative schooling in sticklebacks (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1992-10-01. - Vol. 41, iss. 4. - P. 627-630. - ISSN 1095-8649 . — doi : 10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x .
  95. Jens Krause. The Influence of Food Competition and Prédation Risk on Size-assortative Shoaling in Juvenile Chub (Leuciscus cephalus) (англ.) // Ethology. — 1994-01-12. - Vol. 96 , iss. 2.P. 105–116 . — ISSN 1439-0310 . — doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x .
  96. Jens Krause, Jean-Guy J. Godin. Shoal Choice in the Banded Killifish ( Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae ): Effects of Predation Risk, Fish Size, Species Composition and Size of Shoals (англ.) // Ethology. — 1994. — 12 January ( vol. 98 (vol. 2). — P. 128—136. — ISSN 1439-0310 . — doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x .
  97. Stephan G. Reebs, Nancy Saulnier. The Effect of Hunger on Shoal Choice in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas) (англ.) // Ethology. — 1997-08-01. - Vol. 103 , iss. 8.P. 642–652 . — ISSN 1439-0310 . — doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x .
  98. AE Magurran, BH Seghers, PW Shaw, GR Carvalho. Schooling preferences for familiar fish in the guppy, Poecilia reticulata (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1994. — 1 September ( vol. 45 , iss. 3 ). — P. 401–406 . - ISSN 1095-8649 . — doi : 10.1111/j.1095-8649.1994.tb01322.x .
  99. Siân W. Griffiths, Anne E. Magurran. Schooling decisions in guppies (Poecilia reticulata) are based on familiarity rather than kin recognition by phenotype matching (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. - Vol. 45, iss. 6.P. 437–443 . — ISSN 0340-5443 . — doi : 10.1007/s002650050582 .
  100. Iain Barber, Graeme D. Ruxton. The importance of stable schooling: do familiar sticklebacks stick together? (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2000. — 22 January ( vol. 267 , iss. 1439 ). — P. 151–155 . — ISSN 0962-8452 . — doi : 10.1098/rspb.2000.0980 .
  101. SSY Lee-Jenkins, J.-GJ Godin. Social familiarity and shoal formation in juvenile fishes (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2010-02-01. - Vol. 76, iss. 3.P. 580–590 . - ISSN 1095-8649 . — doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x .
  102. PC Sikkel, CA Fuller. Shoaling preference and evidence for maintenance of sibling groups by juvenile black perch Embiotoca jacksoni (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2010. — 1 May ( vol. 76 , iss. 7 ). — P. 1671–1681 . - ISSN 1095-8649 . — doi : 10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x .
  103. M. de Fraipont, G. Thinès.Responses of the cavefishAstyanax mexicanus ( Anoptichthys antrobius ) to the oder of known or unknown conspecifics (англ.) // Experientia. - Vol. 42, iss. 9.P. 1053–1054 . — ISSN 0014-4754 . — doi : 10.1007/BF01940729 .
  104. Grant E. Brown, R. Jan F. Smith.Fathead minnows use chemical cues to discriminate natural shoalmates from unfamiliar conspecifics (англ.) // Journal of Chemical Ecology. - Vol. 20, iss. 12.P. 3051–3061 . — ISSN 0098-0331 . — doi : 10.1007/BF02033710 .
  105. NA Farmer, DO Ribble, DG Miller. Influence of familiarity on shoaling behaviour in Texas and blacktail shiners (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2004-03-01. - Vol. 64 , iss. 3.P. 776–782 . - ISSN 1095-8649 . — doi : 10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x .
  106. MM Webster, EL Adams, KN Laland. Diet-specific chemical cues influence association preferences and prey patch use in a shoaling fish (англ.) // Animal Behaviour. — 2008. — 1 July ( vol. 76 (vol. 1). — P. 17–23. — doi : 10.1016/j.anbehav.2007.12.010 .
  107. Jennifer L. Harcourt, Gemma Sweetman, Rufus A. Johnstone, Andrea Manica. Personality counts: the effect of boldness on shoal choice in three-spined sticklebacks (англ.) // Animal Behaviour. — 2009. — 1 June ( vol. 77 (vol. 6). — P. 1501–1505. — doi : 10.1016/j.anbehav.2009.03.004 .
  108. Luis M. Gómez-Laplaza. The influence of social status on shoaling preferences in the freshwater angelfish (Pterophyllum scalare) (англ.) // Behaviour. — 2005. — 1 June ( vol. 142 (vol. 6). — P. 827–844. — ISSN 1568-539X . — doi : 10.1163/1568539054729141 .
  109. Neil B. Metcalfe, Bruce C. Thomson. Fish Recognize and Prefer to Shoal with Poor Competitors (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995. — 22 February ( vol. 259 , iss. 1355 ). — P. 207–210 . — ISSN 0962-8452 . — doi : 10.1098/rspb.1995.0030 .
  110. TJ Pitcher, AC House. Foraging Rules for Group Feeders: Area Copying Depends upon Food Density in Shoaling Goldfish (англ.) // Ethology. — 1987. — 12 January ( vol. 76 , iss. 2 ). — P. 161–167 . — ISSN 1439-0310 . — doi : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x .
  111. Jens Krause. Ideal Free Distribution and the Mechanism of Patch Profitability Assessment in Three-Spined Sticklebacks (Gasterosteus Aculeatus) (англ.) // Behaviour. — 1992. — 1 January ( vol. 123 , iss. 1 ). — P. 27–37 . — ISSN 1568-539X . — doi : 10.1163/156853992X00093 .
  112. Stephan G. Reebs, Bruno Y. Gallant. Food-anticipatory Activity as a Cue for Local Enhancement in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas ) (англ.) // Ethology. — 1997. — 1 December ( vol. 103 , iss. 12 ). — P. 1060–1069 . — ISSN 1439-0310 . — doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x .
  113. Victoria L. Pritchard, James Lawrence, Roger K. Butlin, Jens Krause. Shoal choice in zebrafish, Danio rerio: the influence of shoal size and activity (англ.) // Animal Behaviour. — 2001. — 1 December ( vol. 62 , iss. 6 ). — P. 1085–1088 . — doi : 10.1006/anbe.2001.1858 .

літаратура

  • Б. П. Мантейфель. Экология поведения животных. — Рипол Классик, 1980. — 219 с.
  • Q. Bone, RH Moore. Biology of Fishes. — Taylor & Francis Group, 2008. — P. 418—422. — ISBN 978-0-415-37562-7 .
  • TJ Pitcher, JK Parrish. Chp 12: Functions of shoaling behaviour in teleosts // Behaviour of Teleost Fishes. — Springer, 1993. — С. 365. — ISBN 978-0-412-42930-9 .
  • Brian L. Partridge, Tony Pitcher, J. Michael Cullen, John Wilson. The three-dimensional structure of fish schools (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1980. — Vol. 6, no. 4. — P. 277—288. — ISSN 0340-5443 . — doi : 10.1007/BF00292770 .